Желчь необходима для всасывания жирорастворимых витаминов
Состав, свойства желчи и значение ее в пищеварении
Желчь — продукт секреции печеночных клеток, представляет собой жидкость золотисто-желтого цвета, имеющую щелочную реакцию (рН 7,3-8,0) и плотность 1,008-1,015.
У человека желчь имеет следующий состав: воды 97,5%, сухого остатка 2,5%. Основными компонентами сухого остатка являются желчные кислоты, пигменты и холестерин. Желчные кислоты относят к специфическим продуктам обмена веществ печени. У человека в желчи обнаруживают преимущественно холевую кислоту. Среди желчных пигментов различают билирубин и биливердин, которые придают желчи характерную окраску. В желчи человека содержится главным образом билирубин. Пигменты желчи образуются из гемоглобина, который освобождается после разрушения эритроцитов. Кроме того, в желчи содержатся муцин, жирные кислоты, неорганические соли, ферменты и витамины.
У здорового человека в сутки выделяется 0,5·10 -3 -1,2·10 -3 м 3 (500-1200 мл) желчи. Секреция желчи осуществляется непрерывно, а поступление в двенадцатиперстную кишку происходит во время пищеварения. Вне пищеварения желчь поступает в желчный пузырь, поэтому различают желчь пузырную и печеночную. Пузырная желчь темная, имеет вязкую и тягучую консистенцию, плотность ее 1,026-1,048, рН 6,8. Отличия пузырной желчи от печеночной обусловлены тем, что слизистая оболочка желчных путей и пузыря продуцирует муцин и обладает способностью всасывать воду.
Желчь выполняет многообразные функции, тесно связанные с деятельностью желудочно-кишечного тракта. Желчь относят к пищеварительным сокам. Однако она выполняет и экскреторную функцию, так как с нею выводятся из крови различные экзо- и эндогенные вещества. Это отличает желчь от других пищеварительных соков.
Желчь повышает активность ферментов панкреатического сока, прежде всего липазы. Влияние желчи на переваривание белков, жиров, углеводов осуществляется не только путем активации ферментов поджелудочного и кишечного соков, но и в результате непосредственного участия в этом процессе ее собственных ферментов (амилаза, протеазы). Желчные кислоты играют большую роль в ассимиляции жира. Они эмульгируют нейтральные жиры, разбивая их на огромное количество мельчайших капелек, и, увеличивая тем самым поверхность соприкосновения жира с ферментами, облегчают расщепление жиров, повышая активность поджелудочной и кишечной липазы. Желчь необходима для всасывания жирных кислот и, следовательно, жирорастворимых витаминов A, D, Е и К.
Желчь усиливает сокоотделение поджелудочной железы, повышает тонус и стимулирует перистальтику кишечника (двенадцатиперстная и толстая кишка). Желчь участвует в пристеночном пищеварении. Она оказывает бактериостатическое действие на кишечную флору, предупреждая развитие гнилостных процессов.
Методы изучения желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
В желчевыделительной деятельности печени следует различать желчеобразование, т. е. продукцию желчи печеночными клетками, и желчеотделение — выход, эвакуацию желчи в кишечник. В экспериментальной физиологии существуют два основных метода, позволяющих изучить эти две стороны желчевыделительной деятельности печени.
Для исследования желчеобразовательной функции печени перевязывают общий желчный проток, исключая тем самым поступление желчи в кишечник. Одновременно на желчный пузырь накладывают фистулу. При помощи такой операции собирают у собак всю оттекающую и непрерывно образующуюся печеночными клетками желчь.
Для изучения желчеотделительной функции печени и роли желчи в процессе пищеварения И. П. Павловым была предложена следующая операция. У собак, находящихся под наркозом, из стенки двенадцатиперстной кишки вырезают небольшой лоскут, в центре которого находится общий желчный проток. Этот кусочек кишки выводят на поверхность и вшивают в кожную рану брюшной стенки. Целость кишечника восстанавливают наложением швов. При этой операции иннервация сфинктера общего желчного протока сохраняется.
При наблюдении за оперированными животными было установлено, что выделение желчи идет одновременно с секрецией поджелудочного сока. Желчь выделяется почти тотчас после приема пищи, секреция ее достигает максимума к 3-му часу и затем довольно быстро убывает. Было также обнаружено, что выраженным желчегонным действием обладает жирная пища, в меньшей степени это свойственно углеводам. Мясо занимает среднее положение в ряду продуктов, способных усилить желчеотделение. Следовательно, интенсивность поступления желчи в двенадцатиперстную кишку зависит от характера принимаемой пищи.
Для изучения секреции желчи у человека применяют рентгенологический метод и дуоденальное зондирование. При рентгенологическом исследовании вводят вещества, не пропускающие рентгеновские лучи и удаляющиеся из организма с желчью. С помощью этого метода можно установить появление первых порций желчи в протоках, желчном пузыре, момент выхода пузырной и печеночной желчи в кишку. При дуоденальном зондировании получают фракции печеночной и пузырной желчи.
Регуляция желчеобразовательной и желчевыделительной функций печени
Желчеобразование — это сложный процесс, который состоит из трех взаимосвязанных компонентов. Первый компонент желчеобразования представлен фильтрационными процессами. За счет фильтрации из крови через мембраны капилляров в желчь поступают некоторые вещества — вода, глюкоза, ионы натрия, кальция, хлора. Вторым компонентом желчеобразования является процесс активной секреции печеночными клетками желчных кислот. Третий компонент желчеобразования связан с обратным всасыванием воды и ряда других веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.
Желчеобразовательная функция печени находится под воздействием разнообразных факторов. Стимуляторами желчной секреции являются компоненты желчи, находящиеся в крови, соляная и другие кислоты, под влиянием которых в двенадцатиперстной кишке образуется секретин. Этот гормон не только способствует образованию поджелудочного сока, но и гуморально, воздействуя на печеночные клетки, стимулирует продукцию ими желчи.
В регуляции желчеобразовательной функции печени активное участие принимает нервная система. Установлено, что блуждающие и правый диафрагмальные нервы при их возбуждении усиливают выработку желчи печеночными клетками, симпатические нервы ее тормозят. На образование желчи оказывают влияния и рефлекторные воздействия, идущие со стороны интерорецепторов желудка, тонкого и толстого кишечника и других внутренних органов. Доказано влияние коры головного мозга на продукцию желчи печеночными клетками.
Установлено, что гормоны некоторых желез внутренней секреции регулируют желчеобразование. В частности, гормоны гипофиза адренокортикотропин и вазопрессин, а также инсулин — гормон островкового аппарата поджелудочной железы — стимулируют желчеобразование, а гормон щитовидной железы — тироксин — его угнетает.
Как уже указывалось, образование желчи происходит непрерывно, независимо от того, находится пища в пищеварительном канале или нет. Вне процесса пищеварения желчь поступает в желчный пузырь.
Ряд факторов способствует поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Отделение желчи усиливается во время акта еды, который оказывает значительное рефлекторное влияние на все секреторные процессы, осуществляемые в желудочно-кишечном тракте.
Изучение влияния количества и качества принятой пищи на выделение желчи показало, что желчегонным эффектом обладают молоко, мясо, хлеб. У жиров это действие выражено в большей степени, чем у белков и углеводов. Обнаружено, что продолжительность желчевыделения на мясо равняется в среднем 7 ч, на хлеб — 10 ч, на молоко — примерно 9 ч. Желчь выделяется в большем количестве на мясо и молоко, в меньшем на хлеб. Максимум секреции на мясо наблюдается на 2-м часу, на хлеб и молоко — на 3-м часу после приема пищи. Было также установлено, что наибольшее количество желчи выделяется при смешанном питании.
Механизмы опорожнения желчного пузыря
Поступление желчи из желчного пузыря в двенадцатиперстную кишку обеспечивается нервными и гуморальными механизмами. Центральная нервная система опосредует свое влияние на мускулатуру желчного пузыря, его сфинктер и сфинктер Одди через блуждающие и симпатические нервы. Под влиянием блуждающих нервов сокращается мускулатура желчного пузыря и одновременно с этим расслабляются сфинктеры, что приводит к поступлению желчи в двенадцатиперстную кишку. Под влиянием симпатических нервов наблюдается расслабление мускулатуры желчного пузыря, повышение тонуса сфинктеров и их закрытие. Опорожнение желчного пузыря осуществляется на основе условных и безусловных рефлексов. Условнорефлекторное опорожнение желчного пузыря происходит при виде и запахе пищи, разговоре о знакомой и вкусной пище при наличии аппетита.
Безусловнорефлекторное опорожнение желчного пузыря связано с поступлением пищи в ротовую полость, желудок, кишечник. Возбуждение рецепторов слизистой оболочки этих отделов желудочно-кишечного тракта передается в центральную нервную систему, а оттуда по волокнам блуждающего нерва поступает к мускулатуре желчного пузыря, его сфинктеру и сфинктеру общего желчного протока. Желчь через открытые сфинктеры поступает в двенадцатиперстную кишку.
К влиянию нервной системы присоединяется действие гормонов, образующихся в желудочно-кишечном тракте, — холецистокинина (или панкреозимин — ХКПЗ), урохолецистокинина, антиурохолецистокинина, гастрина. Холецистокинин вызывает сокращение желчного пузыря, расслабление мускулатуры сфинктера Одди и концевого отдела общего желчного протока, т. е. облегчает поступление желчи в двенадцатиперстную кишку. Подобным же действием обладает урохолецистокинин ив меньшей степени гастрин. Антиурохолецистокинин образуется в слизистой оболочке желчного пузыря и пузырного протока и является антагонистом холецистокинина и урохолецистокинина.
Сфинктер желчного пузыря после его опорожнения закрывается, сфинктер же общего желчного протока остается открытым в течение всего пищеварения, поэтому желчь продолжает свободно поступать в двенадцатиперстную кишку. Как только последняя порция пищи покидает двенадцатиперстную кишку, сфинктер общего желчного протока закрывается. В это время раскрывается сфинктер желчного пузыря и желчь вновь начинает в нем накапливаться.
Источник
Желчь необходима для всасывания жирорастворимых витаминов
Этапы переваривания пищи (по Д.М. Каретерсу, 2005)
В слюне содержатся муцины (гликопротеины), обволакивающие пищевой комок, амилаза. Слюна растворяет вкусовые вещества, очищает полость рта от бактерий, содержит бикарбонатный буфер, поддерживает рН около 7,0. Cлюноотделение регулирует вегетативная нервная система, гормоны — эстрогены, андрогены, глюкокортикоиды, пептидные гормоны. Слюну преимущественно (90%) вырабатывают околоушные и подчелюстные железы, за сутки выделяется около 1500 мл. Ее продуцируют ацинарные клетки и модифицируют клетки протоков. Больные с отсутствием зубов грубой патологией височно-нижнечелюстных суставов страдают недостаточностью питания
Пережеванная во рту пища в желудке подвергается механической и химической обработке, превращается в гомогенную жидкую массу (химус), которая хорошо всасывается в тонкой кишке. Пищу химически обрабатывают соляная кислота и пепсин, который синтезируется главными клетками слизистой желудка, измельчают и перемешивают специальные мышечные слои желудка. В желудке вырабатывается фактор всасывания витамина В12 в G-клетках антрального отдела желудка образуется гастрин — пептид, стимулирующий секрецию соляной кислоты обкладочными клетками. За сутки в желудке секретируется около 2000 мл жидкости. Соляная кислота улучшает всасывание железа, переваривание белков путем их денатурации, активирует пепсиноген, превращая его в пепсин, создает кислую среду (в норме рН составляет 1,0-2,5) оптимальную для действия пепсина, выполняет бактерицидную функцию.
Слизистую желудка защищает муцин, который продуцируют добавочные клетки. Начальный этап переваривания белков, в том числе разрушение коллагена, происходит под влиянием пепсина. Под влиянием пепсина белки гидролизируются в желудке до полипептидов, которые стимулируют выработку гастрина и холецистокинина. Поступаяв тонкую кишку, кислый химус стимулирует выработку холецистокинина и секретина, который способствует выработке желчи и поджелудочного сока, богатых бикарбонатами. Желудочная липаза существенной роли в катаболизме жиров не играет. Пища в желудке депонируется и перемешивается. Частицы пищи измельчаются до размеров меньше 1 мм, что облегчает действие ферментов в тонкой кишке. В двенадцатиперстную кишку первыми поступают углеводы, затем белки, за ними жиры. Поступление регулируется кишечно-желудочным рефлекторным механизмом. Из желудка жидкость выходит раньше твердой пищи. Привратник, антральный отдел, двенадцатиперстная кишка при опорожнении желудка работают как единый комплекс. Денервация проксимального отдела желудка ускоряет выход жидкости и не влияет на продвижение твердой пищи из желудка.
Продуцируемая гепатоцитами желчь поступает в кишечник в суточном объеме около 500 мл. Она содержит соли желчных кислот, желчные пигменты, холестерин, другие липиды, ЩФ. Желчные кислоты, их натриевые и калиевые соли необходимы для всасывания жиров. Соли конъюгируют с таурином или глицином, что повышает их гидрофильность и стабильность в тонкой кишке. Гепатоциты вырабатывают первичные желчные кислоты — холевую и хенодезоксихолевую. В тонкой кишке под влиянием бактерий они модифицируются во вторичные желчные кислоты — дезоксихолевую, литохолевую и урсодезоксихолевую. В двенадцатиперстной кишке желчные кислоты смешиваются с перевариваемыми липидами и жирорастворимыми витаминами, образуются мицелы — водорастворимые комплексы, из которых липиды легко абсорбируются. В просвете кишечника фосфолипиды и моноглицериды стабилизируют мицеллы, снижают их поверхностное натяжение. мицеллы участвуют в эмульгировании жиров, увеличивают площадь для гидролиза, подготавливают жиры для всасывания в кишечнике. Желчные кислоты являются регуляторами выработки желчи в печени. Они реабсорбируются в тонкой кишке 4-15 раз в сутки вторичным активным транспортом (с электролитами) и попадают в воротную вену для рециркуляции. Печень не в состоянии обеспечить достаточный синтез новых желчных кислот в количестве, соответствующем поступающим в кишечник липидам. Без рециркуляции желчных кислот всасывание жиров нарушается. Суточная потеря желчных кислот с калом незначительна и синтез желчных кислот в печени также невелик. Желчные кислоты осуществляют активирование поджелудочной липазы, эмульгирование жиров. Соединяясь с высшими жирными кислотами, они образуют холеиновые комплексы, что позволяет нерастворимым в воде высшим жирным кислотам всасываться через ворсинки кишечника.
Окончательная желчь имеет щелочную реакцию и изоосмолярна плазме крови: бикарбонат и воду в нее добавляют клетки желчного протока под действием секретина. В итоге кислый химус желудка нейтрализуется желчью. Концентрация желчи происходит в желчном пузыре, выделение ее в желчный проток и двенадцатиперстную кишку регулирует холецистокинин. Секретин и холецистокинин вырабатываются клетками глубоких отделов слизистой оболочки проксимального отдела тонкой кишки. Эти два гормона оказывают синергическое действие на секрецию желчи и панкреатического сока
Объем секрета ПЖ составляет 1500 мл/сут. Холецистокинин стимулирует секрецию ферментов, секкарбонатов, в регуляции секреции участвует блуждающий нерв. Общую секрецию ПЖ определяют стимулирующие и ингибирующие факторы. Угнетают секрецию ПЖ пептидные гормоны — панкреатический полипептид,глюкогон и соматостатин. Панкреатический полипептид выделяется островками ПЖ после стимуляции вагуса и ингибирует панкреатическую секрецию и секрецию желчи. Глюкагон угнетает панкреатическуюсекрецию в условиях гипергликемии. Панкреатическую секрецию, как и желудочную, подразделяют на три фазы: сложнорефлекторную (ответ на вкус, запах пищи через блуждающий нерв), желудочную (осуществляется при растяжении желудка посредством вагуса), кишечную (стимуляция секреции происходит при растяжении кишки)
Состав поджелудочного сока изменяют клетки протоков ПЖ: они выделяют в сок бикарбонат и воду. Трипсиноген, химотрипсиноген, прокарбоксипептидазы А и В, проэластаза выделяются в неактивном состоянии, что предохраняет ПЖ от самопереваривания. Под действием вырабатываемой слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки энтерокиназы трипсиноген превращается в трипсин. В свою очередь трипсин переводит в активные формы другие перечисленные выше протеазы. Возможен переход трипсиногена в трипсин в результате самоактивации. При превращении трипсиногена в трипсин в самой ПЖ возникало бы воспаление. Но ПЖ вырабатывает ингибитор трипсина, активный при рН 3-7. Амилаза панкреатического секрета расщепляет полисахариды до олигосахаридсв, липаза расщепляет эмульгированные триглицериды, эстераэа — эфиры холестерина. Перечисленные ферменты секретируются в активной форме. Секретируемая ПЖ колипаза (кофермент липазы) необходима для действия липазы на триглицериды. Она нарушает взаимодействие между триглециридами и желчными солями в мицеллах и таким образом облегчает действие липазы на триглицериды
Физиология всасывания питательных веществ
Тонкая кишка как
главное место переваривания и всасывания
Тонкая кишка — главное место переваривания и всасывания питательных веществ. Ее длина составляет около 6м, площадь переваривания и всасывания значительно увеличивается за счет ворсинок. Главные клетки ворсинок — энтероциты — обновляются каждые 3-7 сут. Недифференцированные клетки крипт по мере созревания в энтероциты начинают вырабатывать ферменты (дисахаридазы, пептидазы), осуществляющие окончательное расщепление питатательных веществ. Моносахариды, аминокислоты, липиды всасываются через посредство рецепторов и транспортеров. Абсорбция происходит в ворсинках (не через межклеточные постранства). Максимальную концентрацию ферментов отмечают в двенадцатиперстной кишке и тощей кишке. Специфические рецепторы для всасывания некоторых веществ, в частности витамина В12, есть только в подвздошной кишке. Перемешивание химуса осуществляется благодаря сегментации, продвижение в направлении к толстой кишке обеспечивает перистальтика. Мышечные сокращения контролируют система кишечника, парасимпатическая нервная система, гормоны. Из 8,5 л воды, поступающих в тонкую кишку, до толстой кишки доходит только 0,5-2 л. Абсорбцию воды, электролитов, многих органических веществ обеспечивает Na+,K+-AT фаза. Вместе с натрием в энтероциты транспортируются глюкоза, аминокислоты, ди- и трипептидазы, соли желчных кислот. Энтероциты проксимального отдела тонкой кишки секретируют электролиты, бикарбонат и ионы хлора
В тонкой кишке полипептиды расщепляются протеазами, пептиды — панкреатическими ферментами —трипсином химотрипсином, эластазой и карбоксипептидазами А и В
Расщепление и всасывание углеводов
Перед всасыванием расщепляется большая часть углеводов: микроворсинки содержат ферменты ( амилазу, мальтазу, сахаразу, лактазу), катаболизирующие олигосахариды и дисахариды до моносахаридов. Катаболизм пищевых волокон осуществляется в Толстой кишке бактериями. Моносахариды поступают через капиляры ворсинок в воротную вену
Жиры пищи преимущественно состоят из триглицеридов, фосфолипидов (лецитина) и эфиров холестерина. Для переваривания жиров необходимы нормальная функция печени и желчных путей; наличие панкраатических ферментов; щелочное рН; нормальное состояние энтероцитов и лимфатической системы кишечника; осуществление кишечно-печеночной циркуляции. Жиры в основном перевариваются в тонкой кишке. До этого этапа желудочная липаза при рН 4-5 расщепила триглицериды до жирных кислот и диглицеридов. Она устойчива к действию пепсина, но в двенадцатиперстной кишке в щелочной среде под действием протеаз ПЖ разрушается. Активность желудочной липазы снижают также соли желчных кислот. В двенадцатиперстной кишке продукты расщепления желудочной липазой, триглицериды, холестерин, фосфолипиды под действием кислот образуют мицеллы, которые стабилизируются в щелочной среде фосфолипидами и моноглицеридами. После связывания липазы с мицеллами они подвергаются гидролизу панкреатической фосфолипазой А2. Для активации фосфолипазы А2, образования лизолецитина и жирных кислот необходимы желчные кислоты и кальций. Панкреатическая эстераза гидролизует связи холестерина и жирорастворимых витаминов с эфирами жирной кислоты. Затем жирные кислоты, холестерин и моноглицериды поступают в энтероциты из мицелл путем пассивной диффузии. Жирные кислоты с длиной цепью могут переноситься с помощью поверхностно связывающего протеина. В эндоплазматическом ретикулуме энтероцитов происходит ресинтез эфиров холестерина, триглицеридов и лецитина, затем образование липопротеинов путем соединения с аполипопротеинами . Сформированные липопротеины далее поступают в лимфатический сосуд. Жирные кислоты с короткой цепью могут непосредственно поступать в систему воротной вены без образования триглицеридов
Геминовое железо (в составе пищи животного происхождения) всасывается в двенадцатиперстной кишке и проксимальном отделе тощей. Негеминовое железо (растительного происхождения) поступает в виде трехвалентных ионов и не растворяется в щелочной среде тонкой кишки. В желудке соляная кислота переводит трехвалентное же-
лезо в двухвалентное, которое растворяется в щелочной среде и легко всасывается. Всасывание негеминового железа зависит от витамина С, который может солюбилизировать железо, а также фосфатов и растительных белков, соединяющихся с ним. Всасывание происходит через микроворсинки энтероцитов двенадцатиперстной кишки, которые снабжены высокоафинными рецепторами для транспорта железа в клетку. В крови железо связывается с трансферином, в тканях накапливается в виде ферритина, молекула которого связывает до 4500 атомов железа
Всасывание фолатов в виде птероилполиглутамата происхоит в тощей кишке
В желудке витамин В12 высвобождается из пищи животного происхождения под действием соляной кислоты и соединяется с R-белком слюны. В двенадцатиперстной кишке R-белок расщепляется панкреатическими протеазами, а витамин В12 связывается с внутренним фактором, который вырабатывается париетальными клетками желудка. Эту связь стабилизирует щелочная среда. Комплекс внутренний фактор-витамин В12 абсорбируется в подвздошной кишке с помощью специальных рецепторов в присутствии ионов кальция. В крови витамин В12 соединяется с белком-переносчиком танскобаламином II и через портальную вену поступает в печень
Жирорастворимые витамины всасываются в тонкой кишке так же, как и пищевые жиры. β — Каротин поступает в энтероцит путем пассивной диффузии, в нем он расщепляется на две молекулы ретинальдегида, который превращается в ретинол. Ретиноловые эфиры расщепляются панкреатической эстеразой, затем также поступают в зэнтероцит путем пассивной диффузии. В клетке ретинол реэстерифицируется до ретиниловых эфиров, которые встраиваются в липопротеины хиломиконов и поступают в лимфатическую систему
Витамин D (эргокальциферол) поступает с пищей, абсорбируется энтероцитами и поступает в состав хиломикронов. Витамин становится активным после его гидроксилирования в печени и почках. Витамин D также синтезируется в коже под действием ультрафиолета из 7-дигидрохолестерина
Поступает в тонкую кишку в виде эфиров, гидролизуется панкреатической эстеразой до неэстерифицированной формы. Он абсорбируется путем пассивной диффузии, встраивается в хиломикроны и поступает в лимфатическую систему
Синтезируется в кишечнике микроорганизмами, также поступает с зелеными овощами, абсорбируется путем пассивной диффузии и в составе хиломикронов попадает в лимфатическую систему.
Источник