«В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили ЗДОРОВЬЕ СРЕДЫ: МЕТОДИКА ОЦЕНКИ Оценка состояния природных . »
ЦЕНТР ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПОЛИТИКИ РОССИИ
ЦЕНТР ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ
В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий,
Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили
ЗДОРОВЬЕ СРЕДЫ:
МЕТОДИКА ОЦЕНКИ
Оценка состояния природных
популяций по стабильности развития:
методическое руководство для заповедников
МОСКВА
2000 1 Издание осуществлено в рамках проекта Глобального экологического фонда «Сохранение биоразнообразия Российской Федерации, компонент В: Охра няемые природные территории».
В.М. Захаров, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили.
Здоровье среды: методика оценки. — М.: Центр экологической политики Рос сии, 2000. — 68 с.
ISBN 5 93692 Цель публикации состоит в привлечении внимания к методологии оценки здо ровья среды и обеспечении ее практического использования. Настоящая пуб ликация представляет собой методическое руководство по одному из подхо дов к оценке здоровья среды — оценке стабильности развития по морфологи ческим признакам как наиболее простому и доступному для самого широкого использования.
Для широкого круга специалистов в области охраны природы и оценки среды.
ISBN 5 93692 ООО УМК «Психология»
ИД 00451 от 15.11. © Центр экологической политики России,
СОДЕРЖАНИЕ
ОЦЕНКА ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ
РОЛЬ ОЦЕНКИ СРЕДЫ
Приоритетность биологической оценки
Современные задачи мониторинга
Требования к современным методам контроля среды
Необходимость новой системы оценки среды
Место оценки здоровья среды в общей системе мониторинга. МЕТОДОЛОГИЯ ОЦЕНКИ ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ
Оценка здоровья экосистемы, популяции и особи
Гомеостаз — главная мишень здоровья среды
Адекватность современным требованиям и задачам мониторинга. ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДОЛОГИИ
Интегральная и экспресс оценка среды
Оценка антропогенных воздействий
Оценка естественных изменений: фоновый мониторинг
Оценка всего комплекса воздействий
Мониторинг во времени и пространстве
Оценка нарастания и снижения воздействия
Синтез программ биоразнообразия и экотоксикологии
Здоровье среды и здоровье человека
МОНИТОРИНГ ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ НА ОСОБО
ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЯХ
Значимость мониторинга здоровья среды
Мониторинг здоровья среды и летопись природы
Мониторинг здоровья среды и научные исследования
Мониторинг здоровья среды и развитие ООПТ
МЕТОДИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО
Стабильность развития и флуктуирующая асимметрия
Места сбора материала
Выбор системы морфологических признаков
Получение данных и статистическая обработка
Интерпретация получаемых результатов
Значимость получаемых оценок
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
ВВЕДЕНИЕ
Все возрастающее воздействие на окружающую природную среду диктует необходимость контроля ее состояния, обеспечения ее благоприятности для живых существ и человека. Эта задача все чаще звучит как обеспечение здо ровья среды. Под здоровьем среды в самом общем смысле принимается ее состояние (качество), необходимое для обеспечения здоровья человека и дру гих видов живых существ. Это ставит на повестку дня необходимость разра ботки операциональных систем его оценки.
В настоящее время мы имеем большой арсенал методов для выявления эффекта различных воздействий на состояние среды. Основная проблема со стоит не в разработке новых методов, а в создании методологии, обеспе чивающей критерии того, как сделать правильный выбор. Методология оцен ки здоровья среды как раз и предлагает возможный путь для выполнения этой задачи.
С целью развития и практического использования методологии интеграль ной биологической оценки качества среды с 1989 г. работала Международная программа «Биотест». Предлагаемая методология неоднократно обсуждалась на международных и национальных встречах. Она апробировалась (как в ла боратории, так и в природе) в ходе практической деятельности национальных и международных групп экспертов по оценке качества среды и состояния от дельных видов в различных регионах. Впервые методология была опублико вана в 1993 г. Она включает систему различных подходов для оценки состоя ния организма по гомеостазу развития для разных видов живых существ.
Настоящая публикация представляет собой методическое руководство лишь по одному подходу оценке стабильности развития по морфологичес ким признакам, как наиболее простому и доступному для самого широкого использования.
Цель публикации состоит в привлечении внимания к предлагаемой методо логии оценки качества среды и обоспечении ее практического использования.
Структура текста предусматривает рассмотрение следующих моментов.
В первом разделе дана общая характеристика методологии и ее места в об щей системе оценки среды. Второй раздел содержит рекомендации по исполь зованию предлагаемого подхода при организации мониторинга в системе осо бо охраняемых природных территорий, где реализация методологии пред ставляется особенно перспективной. К настоящему времени развитие этих ра бот поддержано Управлением заповедного дела Госкомэкологии РФ, создан первый Региональный центр мониторинга здоровья среды в Воронежском за поведнике. Третий раздел содержит собственно методическое руководство.
Сюда включены как общие рекомендации, так и конкретное руководство по использованию отдельных объектов.
Мы будем считать цель настоящей публикации достигнутой, если она при влечет внимание специалистов в области охраны природы и оценки качества среды и окажется полезной в их практической работе.
Несомненно, как сама методология, так и в особенности набор конкретных методов должны совершенствоваться, что планируется отразить в последую щих публикациях. В связи с этим авторы будут признательны за любые заме чания, которые могли бы способствовать ее улучшению.
Авторы выражают благодарность всем тем, кто принимал участие в обсуж дении и осуществлении практической реализации предлагаемой методоло гии, а также в подготовке настоящей публикации. Мы признательны Глобаль ному Экологическому Фонду, благодаря поддержке которого стало возмож ным завершение настоящей работы и подготовка этой публикации.
ОЦЕНКА ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ
РОЛЬ ОЦЕНКИ СРЕДЫ
Проведение оценки качества среды, ее благоприятности для человека не обходимо для:
• определения состояния природных ресурсов;
• разработки стратегии рационального использования региона;
• определения предельно допустимых нагрузок для любого региона;
• решения судьбы районов интенсивного промышленного и сельскохозяй ственного использования, радиационно зараженных районов и др.;
• выявления зон экологического бедствия;
• решения вопроса о строительстве, пуске или остановке определенного предприятия;
• оценки эффективности природоохранных мероприятий, введения очист ных сооружений, модернизации производства и др.;
• введения новых химикатов и оборудования;
• создания рекреационных и заповедных территорий.
Ни один из этих вопросов не может быть объективно решен лишь на уров не рассмотрения формальных показателей, а требует проведения специаль ной разносторонней оценки состояния среды. Таким образом, оценка каче ства среды оказывается узловой задачей любых мероприятий в области охра ны природы и природопользования.
ПРИОРИТЕТНОСТЬ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ
При всей важности проведения оценки качества среды на всех уровнях, с при менением различных подходов (включая физические, химические, социальные и др. аспекты), приоритетной представляется именно биологическая оценка. Наи более простым объяснением этому может быть то, что именно состояние, само чувствие различных видов живых существ и самого человека является ключевым моментом и в конечном счете волнует всех нас в наибольшей степени.
Разные подходы могут быть использованы для оценки качества среды. Оче видно, что прежде всего при этом необходима базовая информация о любых глобальных и локальных изменениях среды, содержании различных поллю тантов в разных компонентах экосистем. Тем не менее, необходимо иметь в виду, что многообразие поллютантов и видов воздействия на среду уже сей час исчисляется тысячами наименований и продолжает расти. Это означает, что определение содержания каждого поллютанта в различных компонентах среды и лабораторная оценка его токсичности, в особенности куммулятивно го эффекта всего многообразия сочетаний различных воздействий, становят ся невозможными. В такой ситуации получение интегральной информации о качестве среды при всем комплексе воздействий представляется наиболее важным. Достижение этой цели возможно посредством оценки состояния жи вых существ, что необходимо для получения информации о благополучии сре ды и ее пригодности для существования человека.
СОВРЕМЕННЫЕ ЗАДАЧИ МОНИТОРИНГА
Система оценки качества среды в настоящее время должна быть адекват ной для решения комплекса различных задач. Прежде всего, используемые подходы и методы должны обеспечивать возможность для выявления послед ствий любых антропогенных воздействий. Главными видами антропогенных факторов являются различные химические и физические (главным образом, тепловое и радиационное) воздействия.
Отдельной задачей является оценка состояния среды и в особенности ее живых компонентов при ландшафтных изменениях. В результате деятельнос ти человека существенно изменяются местообитания, что влечет к изменению состояния живых существ. Выявление последствий таких изменений также должно быть доступно используемым методам оценки.
Кроме оценки последствий антропогенных воздействий, необходима орга низация слежения за естественными изменениями в состоянии окружающей среды. Осуществление такого мониторинга представляется важным по ряду причин:
• для понимания общих тенденций в изменении среды как в локальном, так и в глобальном масштабе;
• для получения представлений о возможных изменениях среды в силу ес тественных причин для сравнения с результатами, получаемыми в райо нах интенсивного антропогенного воздействия;
• для интегральной оценки качества среды, ее состояния при всем комплек се воздействий.
При этом оценка среды необходима как в пространстве (путем выявления различий между различными метообитаниями), так и во времени (путем вы явления изменений в состоянии среды в одном месте).
Отдельной задачей, роль которой сейчас постоянно возрастает, является обеспечение регистрации откликов окружающей среды не только на возрас тание, но и на снижение степени неблагоприятного воздействия. Возможность получения оперативной информации о появлении позитивных сдвигов в от вет на предпринимаемые усилия часто оказывается достаточно существенным затруднением для многих подходов.
ТРЕБОВАНИЯ К СОВРЕМЕННЫМ МЕТОДАМ КОНТРОЛЯ
СРЕДЫ Для решения всех указанных задач современные подходы и методы оцен ки среды, видимо, должны отвечать следующим требованиям.
Оценка степени отклонения от оптимума Хорошо известно, что какие то изменения происходят постоянно. Главным при этом является ответ на вопрос о том допустимы ли они, находятся ли в пределах нормы, или свидетельствуют об отклонении от нее. Иными словами, необходима оценка позитивности или негативности происходящих измене ний, степени их отклонений от оптимума. Именно это и оказывается затрудни тельным при использовании многих подходов.
Оценка наиболее общих параметров При оценке качества среды и организации контроля за ее возможными изменениями используются различные параметры и подходы. При этом воз никает вопрос, что же означают выявляемые изменения, почему используется именно данный тест или объект. По видимому, для решения задачи оценки качества среды в целом, необходимо использовать наиболее общие парамет ры, характеризующие важнейшие принципиальные черты рассматриваемой системы и ее функционирования.
Чувствительность Чувствительность методов, применяемых для оценки состояния среды, является одним из наиболее важных требований. Потребность в таких чув ствительных методах особенно возрастает в настоящее время, когда в силу повышенного внимания к проблемам охраны природы и в связи с развитием природоохранных мероприятий, становится необходимым оценивать не толь ко и не столько существенные, как правило уже необратимые, изменения в среде, но и менее значительные отклонения, когда еще возможно, в случае принятия надлежащих мер, вернуть систему в прежнее нормальное состоя ние. Вместе с тем, чувствительность применяемых подходов не должна быть чрезмерной. Она должна выявлять отклонения от нормы, требующие приня тия определенных мер для устранения их причины. Методы и подходы, обла дающие повышенной чувствительностью, могут давать неадекватную инфор мацию, выявляя обычные флуктуаций в состоянии любой системы.
Универсальность Система, предлагаемая для оценки качества среды должна быть уни версальной как в отношении вида оцениваемого воздействия, так и типа экосистем и вида живых существ, по отношениию к которым такая оценка проводится. Учитывая многообразие региональных особенностей, типов экосистем и видов живых существ, а также отраслей хозяйственной дея тельности и видов воздействия, представляется невозможным каждый раз создавать новую методологию, систему подходов, методов и тест объек тов применительно к каждой отрасли и региону. Оценка комплекса раз личных воздействий при этом оказывается практически невыполнимой. При необходимости учета особенностей региона, экосистемы, набора видов и пр., методология и общая система подходов оценки среды должна быть достаточно универсальной.
Пригодность для оценки реальной природной ситуации Даже самые совершенные лабораторные модели, позволяющие оценить биологические последствия различных антропогенных воздействий, обыч но оказываются недостаточными для понимания реальной ситуации в при роде. Это происходит прежде всего потому, что протестировать в лабора тории все возможные поллютанты и промоделировать все возможные типы воздействия не представляется возможным. А если учесть, что в реальных ситуациях живые существа встречаются с их различными сочетаниями, та кая оценка становится невозможноой изначально. Кроме того, любые ла бораторные данные лишь в определенной степени пригодны для объясне ния реальных природных ситуаций. В связи с этим возможность охаракте ризовать реальную ситуацию в конкретном регионе или в районе опреде ленного предприятия, оказывается одним из узловых требований к разра батываемым системам подходов и методов для оценки среды.
Пригодность для широкого использования При удовлетворении всех выше указанных требований, используемая для контроля среды система должна быть относительно простой и доступной.
Именно это может обеспечить ей возможность быть операциональным инст рументом, пригодным для широкого использования. В настоящее время су ществует ряд современных молекулярно биологических тестов на качество среды, но в силу высокой технологической сложности и стоимости их исполь зование оказывается ограниченным. При этом возникает вопрос нужно ли ис пользовать такие сложные методы при решении общей задачи контроля за состоянием среды и нельзя ли получить сходную информацию более доступ ным способом.
НЕОБХОДИМОСТЬ НОВОЙ СИСТЕМЫ ОЦЕНКИ СРЕДЫ
Существующие системы биологического котроля качества среды, давая не обходимую базовую информацию о видовом разнообразии, имеют определен ные ограничения в использовании и интерпретации получаемых результатов.
Определенные изменения в видовом составе происходят постоянно в результате глобальных и локальных сукцессионных процессов разной приро ды. При этом нелегко разграничить естественные и антропогенные изменения.
Хотя низкое видовое разнообразие соответствует деградации экосистем, инт рерпретация любых изменений видового разнообразия в терминах позитивно сти или негативности для экосистемы, живых существ и человека во многих слу чаях затруднительно. Так, на ранних стадиях процессов эвтрофикации (вызы ваемых, например, сбросом теплых вод) возросшее видовое разнообразие, повышение численности и увеличение общих размеров тела особей отдельных видов могут сопровождаться негативными изменениями состояния этих орга низмов. Исчезновение определенных видов свидетельствует о достаточно се рьезных и уже необратимых изменениях. Выявление позитивных изменений при этом оказывается затруднительным.
С другой стороны, многие достаточно совершенные современные методы оценки последствий антропогенного воздействия на состояние живого организ ма оказываются узко специализированными и пригодны главным образом лишь • для лабораторного моделирования;
• для оценки определенного вида воздействия;
• в отношении одного модельного вида живых существ;
• в отношении одной черты функционирования организма.
Все это ставит на повестку для необходимость разработки универсальной опе рациональной системы интегральной биологичсеской оценки состояния экосис тем и отдельных видов, пригодной и удобной для широкого использования с це лью ранней диагностики любых негативных или позитивных изменений среды.
МЕСТО ОЦЕНКИ ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ В ОБЩЕЙ СИСТЕМЕ
МОНИТОРИНГА
Очевидно, что мониторинг может осуществляться на разных уровнях. Не ставя перед собой задачу описать все возможные подходы, используемые для этой цели, в качестве основных можно выделить три следующих уровня:
Первый уровень Крупномасштабная общая оценка ситуации и ее возможных изменений во времени. На этом уровне могут быть выявлены изменения ландшафта, расти тельного покрова и ряда других общих параметров.
Второй уровень Более детальная информация о возможных изменениях в экосистеме может быть получена при реализации национальных и международных про грамм Биоразнообразия. На этом уровне выявляются возможные изменения видового состава различных групп живых существ.
Третий уровень На этом уровне главной задачей является мониторинг здоровья среды.
Он объединяет определенные аспекты двух традиционных направлений:
биотеста, как такового, в виде лабораторных тестов на качество среды, и биоиндикации, как серии биологических оценок в природе. Это представ ляется оправданным, поскольку многие биологические подходы пригодны как для лабораторных, так и для полевых оценок, в то время как другие, ос нованные на использовании определенных видов в качестве биоиндикато ров, обычно применяются на другом уровне мониторинга, в программах Био разнообразия.
Интегрирование ответов на вопрос «Как вы себя чувствуете?», который мы обычно используем по отношению друг к другу для того, чтобы справиться о состоянии здоровья, но адресованный разным видам живых существ, явля ется базовым подходом оценки здоровья среды.
При всей важности осуществления мониторинга на всех уровнях, организа ция контроля за экологическими измениями посредством мониторинга здоро вья среды, как системы раннего предупреждения, выявляющей даже началь ные изменения в состоянии живых существ разных видов до их исчезновения с рассматриваемой территории, представляется особенно перспективным.
МЕТОДОЛОГИЯ ОЦЕНКИ ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ
ОЦЕНКА ЗДОРОВЬЯ ЭКОСИСТЕМЫ, ПОПУЛЯЦИИ И
ОСОБИ Суть методологии оценки здоровья среды состоит в том, что оценка каче ства среды производится в отношении здоровья экосистемы, путем интегри рования ответа на вопрос о здоровье ее компонентов, представленных раз ными видами живых существ. Особенностью предлагаемой методологии яв ляется то, что для оценки здоровья экосистемы используются не экосистемные и популяционные параметры как таковые, а показатели состояния организ мов разных видов.
Подразделение системы мониторинга можно провести в соответствии с известной схемой уровней организации живого, имея в виду при этом моле кулярный, индивидуальный, популяционный и экосистемный. С точки зрения используемых методов такое подразделение вполне оправдано, в то время как по сути объектом слежения при биологическом подходе в любом случае является состояние живого организма. Параметры и методы, используемые при этом, могут быть различными, характеризуя молекулярные, клеточные, тканевые или организменные процессы. Но все они при этом представляют интерес лишь как показатели состояния живого организма.
Характеристика популяции получается путем оценки выборки особей. Наи более простым и операциональным подходом для биомониторинга на экоси стемном уровне, видимо, может быть получение ответа на вопрос о состоянии популяций различных видов живых существ, представляющих различные ее компоненты. Путем суммирования такой информации можно получить харак теристику состояния экосистемы в целом с биологической точки зрения.
Таким образом, в соответствии с предлагаемой системой главным объек том биомониторинга оказывается состояние живого организма, надежная оценка которого может быть получена лишь на популяционном уровне. Био логическая характеристика более высокого экосистемного уровня организа ции также сводится к оценке состояния популяций составляющих ее видов.
Именно в этом и заключается ключевое значение исследования природных популяций, от состояния которых, в конечном счете, зависит как сохранение отдельных видов, так и нормальное функционирование экосистем в целом.
ГОМЕОСТАЗ — ГЛАВНАЯ МИШЕНЬ ОЦЕНКИ ЗДОРОВЬЯ
СРЕДЫ Предлагаемая система биомониторинга создана как комплекс различных подходов для оценки состояния природных популяций самых разных орга низмов, находящихся под воздействием комплекса как естественных, так и антропогенных факторов. Фундаментальным показателем такого состояния является эффективность физиологических процессов, обеспечивающих нор мальное развитие организма. В нормальных условиях организм реагирует на воздействие среды посредством сложной физиологической системы буфер ных гомеостатических механизмов. Эти механизмы поддерживают оптималь ное протекание процессов развития. Под воздействием неблагоприятных ус ловий эти механизмы могут быть нарушены, что приводит к изменению раз вития. Такие нарушения гомеостаза могут происходить до появления измене ний, обычно используемых параметров жизнеспособности живых существ.
Таким образом, методология оценки здоровья среды, основанная на иссле довании эффективности гомеостатических механизмов, позволяет уловить присутсвие стрессирующего воздействия раньше, чем многие обычно исполь зуемые методы.
Изменения гомеостаза развития отражают базовые изменения функциони рования живых существ и находят выражение в процессах, протекающих на раз ных уровнях, от молекулярного до организменного, и соответственно, могут быть оценены по различным параметрам с использованием различных методов.
Принципиальная общность процессов гомеостаза развития у живых су ществ, позволяет использовать для анализа самые разные виды животных и растений. Главным преимуществом общего характера такой оценки является то, что нарушения, выявляемые на разных структурных и функциональных уровнях у разных организмов, несомненно свидетельствуют о наличии реаль ного существенного воздействия, исключая возможность выявления частного специфического ответа или артефака.
ОСНОВНЫЕ ПОДХОДЫ
Методология предполагает использование широкого спектра независимых методов, которые оценивают эффективность гомеостаза развития. Условно все эти методы могут быть отнесены к пяти главным подходам, характеризующим различ ные структурно функциональные уровни живого организма. При этом необходи мо иметь в виду, что в пределах каждого из этих крупных подходов существует це лый ряд различных методов, позволяющих выявлять изменения в измеряемых па раметрах. Однако, многие из этих методов оказываются непременимыми, поскольку либо не отражают изменения гомеостаза развития (что является основополагаю щей характеристикой всей предлагаемой концепции), либо не отвечают основным указанным требованиям, таким, как достаточная чувствительность для выявления даже первых обратимых изменений. При этом подразумевается, что набор конк ретных методов в зависимости от целей проводимой оценки, а также по мере со вершенствования технологии может несколько изменяться.
Основные подходы могут быть кратко охарактеризованы следующим об разом (детальное описание основных подходов см. Захаров и др., 2000):
Морфологический Прежде всего уровень гомеостаза развития может быть оценен с морфологи ческой точки зрения. Основным подходом при оценке морфологических измене ний, вследствие нарушений гомеостаза развития, является морфогенетический.
Главным при морфогенетическом подходе является характеристика стабиль ности развития, охватывающей процессы, которые снижают фенотипическое раз нообразие, происходящее от нарушений в индивидуальном развитии. Снижение эффективности гомеостаза приводит к появлению отклонений от нормального стро ения различных морфологических признаков, обусловленных нарушениями раз вития. Последствия этих нарушений, в дополнение к обычно используемой для этой цели частоте существенных морфологических отклонений (фенодевиантов), как явных аномалий, могут быть оценены по величине показателей флуктуирующей асимметрии, как незначительных отклонений от совершенной билатеральной сим метрии. Уровень таких морфологических отклонений от нормы оказывается мини мальным лишь при определенных условиях, которые могут рассматриваться как оптимальные, и неспецифично возрастает при любых стрессовых воздействиях.
Патологоанатомические и гистологические методы также могут быть ис пользованы для оценки стрессовых воздействий. Но эти методы часто отра жают специфические необратимые изменения и могут быть использованы главным образом для подтверждения серьезности воздействия, ранее отме ченного с использованием более чуствительных подходов.
Генетический Генетические изменения в соматических клетках представляют собой ин тегральный показатель гомеостаза развития, характеризуя как мутагенность среды, так и эффективность иммунной системы организма. В норме, большин ство генетических нарушений элиминируются посредством иммунной систе мы. Наличие таких нарушений является индикатором стресса, ведущего к появ лению аномальных клеток и снижению иммунной потенции организма элими нировать подобные нарушения. Такие генетические нарушения могу быть вы явлены как на хромосомном, так и на молекулярном уровне. Относительно про стые и высокочувствительные цитогенетические методы, основанные на оценке структурных и числовых изменений хромосом в соматических клетках (вклю чая микроядерный тест, сестринские хроматидные обмены, хромосомные абер рации и др.), обеспечивают характеристику стрессового состояния организма.
Физиологический Стрессовое воздействие среды приводит к отклонению основных физиологичес ких параметров организма от оптимального уровня. Существует большое число фи зиологических тестов на отклонение от оптимума, многие из них оказываются непри годными, поскольку не отвечают базовым требованиям (главным образом, в связи с частным характером оценок, недостаточной универсальностью и чуствительностью).
Одной из наиболее важных характеристик гомеостаза, высоко чувстви тельных к стрессовому воздействию среды, является энергетическая сто имость физиологических процессов. Среди различных методов исследо вания энергетического обмена наиболее доступным является оценка по требления кислорода. Наиболее экономичный энергетический обмен име ет место лишь при строго определенных условиях среды, которые могут быть охарактеризованы как оптимальные.
Другой базовой характеристикой гомеостаза развития, перспективной для оценки стрессовых воздействий, является темп и ритмика ростовых процессов.
Биохимический С биохимической точки зрения изменение гомеостаза развития в ответ на стрессо вое воздействие среды может быть оценено по эффективности биохимических ре акций, уровню ферментативной активности и концентрации определенных продук тов обмена. Использование как неспецифических (таких как оксидазы), так и специ фических ферментов открывает возможность для оценки общего и частного ответов на средовые изменения. Изменение определенных базовых биохимических процес сов и структуры ДНК в результате биохимических реакций (например, при оксидан тном стрессе) могут обеспечить необходимую информацию о реакции организма в ответ на стрессовое воздействие.
Иммунологический Одной из наиболее важных характеристик состония живого организма яв ляется оценка эффективности иммунной системы. В дополнение к выше ука занному цитогенетическому подходу, характеризующему эффективность им мунной системы организма в отношении элиминации клеток с генетическими нарушениями, возможна оценка и других изменений иммунной потенции организма путем анализа других иммунологических параметров, таких как состав крови, продукция антител, эффективность иммунного ответа, устойчи вость к заболеваниям и стрессу и др.
Основополагающим принципом описанных подходов и методов явля ется наличие оптимального уровня, любые отклонения от которого свиде тельствуют о наличии стрессового воздействия. Обычно при оценке опти мума по любому параметру возникает вопрос о том для чего, в отношении какой характеристики организма данные условия являются оптимальны ми. Но оптиммум оказывается сходным, если используемые показатели с разных сторон характеризуют общую черту организма. Столь разные и ка залось бы совершенно независимые параметры как асимметрия морфоло гических признаков, показатели крови, интенсивность потребления кисло рода, ритмика роста и частота хромосомных аберраций могут изменяться синхронно, когда при определенном стрессовом воздействии в действи тельности имеет место изменение в наиболее общей базовой характерике организма — гомеостазе развития. Изменения, выявляемые всеми этими подходами, будут несомненно свидетельствовать об отклонении в состоя нии живых организмов.
АДЕКВАТНОСТЬ СОВРЕМЕННЫМ ТРЕБОВАНИЯМ И
ЗАДАЧАМ МОНИТОРИНГА
Предлагаемая методология пригодна для оценки различных наземных и водных экоситем по состоянию ряда видов растений и животных. Оценка каж дого из них использует систему методов, определяющих состояние живых организмов по комплексу морфологических, генетических, физиологических, биохимических и иммунологических параметров, характеризующих гомеос таз развития. Такое интегрирование результатов на индивидуальном и экоси стемном уровнях является путем, обеспечивающим получение надежной оцен ки качества среды и ее возможных изменений.
Поскольку предлагаемая система включает набор тестов, охватывающих различные стороны индивидуального развития организма, она обеспечивает разносторонюю интегральную оценку гомеостаза развития, а следовательно и состояние живых существ и качество среды в целом. Данный подход, осно ванный на применении ряда различных методов в отношении широкого спек тра живых организмов, позволяет дать реальную оценку воздействия на ок ружающую среду.
Основное преимущество системы состоит в том, что она обеспечивает по лучение интегральной оценки качества серды, подверженной всему много образию экологических изменений, что оказывается затруднительным при использовании иных подходов.
И наконец, практически все используемые при этом методы, доста точно простые и относительно недорогие, пригодны для широкого ис пользования.
Предлагаемая система отвечает требованиям разносторонней комплекс ной оценки и открывает возможность для относительно простого и доступно го решения целого ряда задач, стоящих в настоящее время перед системами мониторинга.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРИМЕНЕНИЕ МЕТОДОЛОГИИ
ИНТЕГРАЛЬНАЯ И ЭКСПРЕСС ОЦЕНКА СРЕДЫ
Существуют две возможности использования мотологии:
• в отношении районов, представляющих особый интерес, целесообразно использование всей системы подходов в полном виде;
• для беглого сканирования больших пространств возможно использование сокращенной, но достаточно эффективной для ориентировочной оценки ситуации, системы, ограниченной наиболее простыми и доступными ме тодами (основанными, главным образом, на морфогенетических показа телях), пригодными для самого широкого использования.
Использование системы в полном объеме, включающей четыре уровня интегрирования результатов:
• по всем методам в пределах каждого базового подхода;
• по всем подходам для каждого вида;
• по каждой группе видов живых существ;
• по экосистеме в целом;
представляется необходимым для получения надежной интегральной оцен ки состояния среды в целом и исключения возможности получения ошибоч ного заключения, вполне вероятного при использовании лишь единичных показателей в отношении отдельных видов.
Основанием для возможности использования морфогенетических методов при рекогносцировочной оценке ситуации служит опыт исполь зования методологии в лаборатории и в природе. Практически во всех случаях, изменения в гомеостазе развития, фиксируемые при исполь зовании различных подходов (включая генетические, физиологические, биохимические и иммунологические) сопровождаются изменениями морфогенетических показателей. Это позволяет рекомендовать морфо генетические методы в качестве операционального и доступного для ши рокого использования подхода для получения первых ориентировочных оценок, пригодного для сканирования ситуации на больших простран ствах.
ОЦЕНКА АНТРОПОГЕННЫХ ВОЗДЕЙСТВИЙ
Прежде всего, методология позволяет выявлять последствия различных ан тропогенных воздействий.
Физическое и химическое загрязнение Одной из наиболее важных задач является оценка ответа живых существ на присутствие специфических химических веществ и физических воздей ствий: тяжелых металлов, пестицидов, теплой воды, увеличенной солености, радиации и т. д. В этом отношении у предлагаемой методологии есть богатые возможности для мониторинга влияния индустриального и сельскохозяйствен ного воздействия на состояние среды в исследуемом районе. Одним из пре имуществ данного подхода является возможность исследования последствий любого воздействия, причем даже результирующего от комплекса различных факторов.
Как свидетельствует опыт лабораторного и полевого исследования все предлагаемые методы выявляют изменение состояния орагнизма при стрес совом воздействии, вне зависимости от его природы.
Неспецифичность и чувствительность предлагаемых методов особенно важна для оценки радиационного воздействия. Используемые подходы, даже при невысоких уровнях радиационного загрязнения, выявляют отклонения различных биологических параметров и дают интегральную оценку измене ний состояния организма.
Другой перспективной областью применения методологии является иссле дование влияния новых химических препаратов. Обычные методы в данной области основываются на таких показателях как ПДК, которые учитывают, глав ным образом, необратимое воздействие. Высокочуствительная методология, позволяет интегрально оценивать далекие от летальных воздействия различ ных химических веществ даже при небольших концентрациях.
Изменение ландшафта Вследствие деятельности человека не только повышается загрязнение сре ды, но происходят трансформации ландшафтов, изменяющие обычные мес тообитания. При этом разрушаются существующие барьеры, разделяющие различные формы живых существ, и создаются новые.
Главным для оценки здоровья видов живых существ является не обнару жение таких зон и определение генетических последствий изоляции или гиб ридизации, что с успехом может быть зафиксировано с помощью обычных методов, а ответ на вопрос к каким изменениям в состоянии живых существ это приводит. Предлагаемые методы позволяют дать ответ на вопрос оказы вают ли такие изменения, связанные с трансформацией ландшафта, интро дукцией и генетическими пертурбациями, воздействие на гомеостаз разви тия. В лабораторных экспериментах и при исследовании природных популя ций было показано, что эти методы позволяют улавливать изменения состо яния организмов и при таких видах генетического и средового стреса.
Широкомасштабное изменение местообитаний привело к тому, что мно гие обычные виды находятся на грани исчезновения. Для их спасения все чаще предпринимается попытка размножения этих видов в неволе с целью последующей реинтродукции в природу. В ходе этой работы посредством предлагаемых методов можно не только оценить состояние искусственно раз множаемых видов, но и интродуцированных популяций. В этом ключе мо жет быть проведена оценка и новых улучшенных сортов и пород. Успех се лекционной работы обычно характеризуется с точки зрения желательных характеритик и сводится, как правило, лишь к оценке продуктивности. По средством методологии возможно осуществление контроля за общим состо янием таких форм, что необходимо для обеспечения долгосрочной эффек тивности этой работы.
ОЦЕНКА ЕСТЕСТВЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ:
ФОНОВЫЙ МОНИТОРИНГ
Перспективность использования методов оценки здоровья среды для фо нового мониторинга определяется их способностью выявлять стрессирующее воздействие не только загрязнения среды, но и естественных факторов, таких как температура, соленость и др. Их использование позволит ответить на воп рос о том как изменяется состояние разных видов живых существ на фоне об щих тенденций локальных и глобальных (таких как парниковый эффект) из менений среды.
Значительное внимание в настоящее время уделяется получению данных о составе видов на обширных территориях. Такая информация крайне важ на для любой оценки качества среды и может быть использована для раз личных целей. Предлагаемая методология может дополнить традиционную систему оценки биологических ресурсов, составления кадастров и пр. При этом в дополнение к базовым данным о разнообразии и численности видов будет получена информация о том, в каком состоянии находятся отдельные популяции.
Посредством предлагаемой методологии может быть проведена ориенти ровочная оценка состояния популяций в пределах ареала и выявлены те рай оны, где они находятся в стрессовых условиях, вследствие воздействия есте ственных или антропогенных факторов. Популяции, которые уже страдают от стресса, могут быть более чувствительны к дополнительным воздействиям и требуют специального внимания.
Предлагаемые методы могут быть широко использованы в заповедниках для фонового мониторинга как общей ситуации, так и состояния отдельных видов. Такая система может обеспечить долгосрочный мониторинг состояния популяций разных видов в ответ на изменения среды, давая информацию даже о начальных отклонениях от нормы.
ОЦЕНКА ВСЕГО КОМПЛЕКСА ВОЗДЕЙСТВИЙ
При осуществлении оценки состояния среды зачастую оказывается не обходимым оценить весь комплекс воздейстий, включая антропогенные и естественные факторы, поскольку в конечном счете наиболее важным яв лется не только и не столько оценка какого бы то ни было конкретного воз действия, а состояние среды в данном месте, характеристика ее пригодно сти для человека, уровня опасности ситуации вне зависимости от причин ее вызывающих.
Предлагаемая методология предоставляет такую возможность, поскольку дает интегральную оценку состояния живых существ при всем комплексе воз действий. Она позволяет выявлять отклонения от нормы вне зависимости от конкретных причин его вызывающих, что невозможно при использовании спе цифических тестов, улавливающих последствия лишь каких то определенных воздействий.
Проведение оценки здоровья среды представляется единственно возмож ным путем разумного разрешения обычного конфликта между промышлен ностью, заинтересованной в развитии производства, и общественностью, проявляющей заботу о сохранении здоровой среды. Очевидно, что любое из крайних решений как безудержный рост промышленного производства, так и полная его остановка, нереалистично и поиск компромиссного реше ния при этом лишь на уровне эмоций и дебатов между сторонами невозмо жен. Единственно возможный путь поиска компромисса — обеспечение обе их сторон объективной информацией о состоянии среды в регионе без чего вполне обычна как переоценка, так и недооценка экологической опасности ситуации и примеров тому известно немало.
Использование предлагаемой системы представляется необходимым для определения предельно допустимых нагрузок на определенный ре гион и выявления зон экологического бедствия. Никакие расчеты и фор мальные показатели при этом не могут дать необходимой информации.
То, что вполне допустимо для одного региона, может быть губительным для другого в силу его природных особенностей или чрезмерной про мышленной или сельскохозяйственной нагрузки. Только интегральная биологическая оценка реальной ситуации может дать объективный от вет на этот вопрос. Даже при самом внимательном учете всех воздей ствий в исследуемом районе что то, оказывающее пагубное влияние на окружающую среду и здоровье человека, может остаться неучтенным, но не останется незамеченным при оценке здоровья среды, характери зующей состояние живых существ в результате воздействия всего комп лекса факторов.
МОНИТОРИНГ ВО ВРЕМЕНИ И В ПРОСТРАНСТВЕ
Методология может быть использован для оценки состояния живых су ществ как во времени так и в пространстве, предоставляя возможность слеже ния за ситуацией как до, так и после начала воздействия. Это преимущество предлагаемой методологии позволяет использовать его для непрерывного мониторинга изменений в состоянии организмов, существующих при посто янно меняющихся условиях среды, а также прослеживать эффект воздействия как внутри, так и между местообитаниями.
ОЦЕНКА НАРАСТАНИЯ И СНИЖЕНИЯ ВОЗДЕЙСТВИЯ
Актуальность этой задачи определяется все возрастающим вниманием к проблемам охраны природы. По мере развития природоохранных мероприя тий возникает насущная потребность в определении их действенности. И здесь вновь никакие формальные показатели снижения степнени воздействия на сре ду, уменьшения выбросов и пр. оказываются недостаточными для ответа на воп рос ведет ли все это к реальному улучшению среды, достаточны ли предприни маемые усилия. Ответ на все эти вопросы, удовлетворяющий общественное мнение, может дать лишь постоянный контроль за изменениями состояния сре ды как при возрастании, так и при снижении степени воздействия.
Если при использовании многих современных подходов выполнение этой задачи оказывается затруднительным, в силу того, что выявляемые измене ния часто имеют необратимый характер, то чувствительная система методов оценки здоровья среды предоставляет возможность оперативного контроля как за ухудшением, так и за улучшением ситуации. Это обусловлено тем, что методы оценки в данном случае фиксируют обратимые изменения в состоя нии живого организма, которые появляются в первом же поколении в ответ на нарушающее воздействие и могут исчезать при его устранении.
СИНТЕЗ ПРОГРАММ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И
ЭКОТОКСИКОЛОГИИ
Программы биоразнообразия нацелены на характеристику природных ситу аций путем оценки видового разнообразия и его изменений, при учете демогра фических параметров. При этом получается необходимая базовая информация о том сколько каких видов и в каком количестве представлено в данной экосисте ме. Важной дополнительной информацией при этом могла бы быть оценка того как себя чувствуют представители данного набора видов, в каком состоянии на ходится видовое разнообразие, представленное в той или иной экосистеме.
Интенсивно развивающаяся экотоксикология, главным образом, нацеле на на оценку последствий разных видов воздействия на различные характе ристики живых организмов в лабораторных моделях. При этом создаются не обходимые базы данных о том, каковы могут быть специфические последствия применения того или иного поллютанта на определенные параметры жизне деятельности разных видов. Это позволяет прогнозировать опасность того или иного производства для живой природы. Необходимой дополнительной ин формацией при таком подходе оказывается интегральная оценка состояния видов живых существ в природе при всем комплексе различных воздействий.
Суть предлагаемой системы как раз и состоит в ответе на вопрос о состоя нии разных видов живых существ в природе. Оценка проводится в отношении того видового разнообразия, которое представлено в исследуемой экосисте ме. Необходимый ответ дается на базе интегральной оценки самочувствия живого организма по наиболее общей характеристике гомеостазу развития.
Из арсенала экотоксикологических методов отбираются те, которые пригод ны для выявления неспецифического ответа живых существ на любые стрес совые воздействия в реальных природных ситуациях. Таким образом, данный подход оказывается пограничным, объединяя определенные аспекты двух тра диционных направлений в области оценки среды, он дает интегральную ха рактеристику здоровья отдельных видов и экосистемы в целом при всем мно гообразии различных естественных и антропогенных воздействий.
ЗДОРОВЬЕ СРЕДЫ И ЗДОРОВЬЕ ЧЕЛОВЕКА
Характеристика здоровья среды основывается на оценке состояния раз ных видов живых существ, но получаемые результаты в значительной степени пригодны и для экстраполяции на человека. В результате оказывается возмож ным охарактеризовать благоприятность или опасность оцениваемой среды и для людей, большинство получаемых при этом оценок и выводов оказывается актуальным и для человека.
Такая система оценки позволяет получить интегральную характеристику со стояния среды в целом, ее пригодности для человека и при этом лишена ряда ограничений, связанных с непосредственным изучением здоровья людей:
• нет социально психологических барьеров, неизбежных при проведении обследования людей;
• есть возможность исследовать живые организмы, находящиеся при иссле дуемом воздействии на протяжении всей жизни;
• появляется возможность оценки качества среды и ее благоприятности для проживания человека даже в районах, где люди сейчас не живут.
МОНИТОРИНГ ЗДОРОВЬЯ
СРЕДЫ НА ОСОБО
ОХРАНЯЕМЫХ ПРИРОДНЫХ
ТЕРРИТОРИЯХ
Оценка здоровья среды открывает большие перспективы для организации мониторинга на особо охраняемых природных территориях (ООПТ). Традици онно сложившаяся в России широкая сеть ООПТ с высоко квалифицированными научными кадрами могла бы послужить основой для организации таких работ.
Организация мониторинга — одна из главнах задач научных и научно практи ческих исследований в заповедниках. Решение этой задачи на ООПТ может прохо дить в различных аспектах: от оценки фонового состояния в естественных условиях до выявления отклонений от него при разных видах антропогенного воздействия.
Применительно к заповедникам особое значение имеет организация фо нового мониторинга. При любых оценках последствий антропогеного воздей ствия (включая разные формы экологического контроля, экспертизу, аудит, оценку риска, предельно допустимых нагрузок и др.) необходимы данные о фоновом состоянии на нетронутых территориях. Получение такой информа ции становится все более сложной задачей в связи с повсеместным распрост ранением тех или иных форм антропогенного воздействия.
В этом ключе мониторинг здоровья среды, включая оценку состояния по пуляций как фоновых видов, так и видов, подлежащих специальной охране и восстановлению, представляется особенно перспективным.
Значимость развития системы мониторинга здоровья среды на ООПТ оп ределяется возможностью решения двух основных задач:
• обеспечение получения социально значимых данных по мониторингу, • обеспечение дальнейшего развития научных исследований, с использо ванием современных подходов.
ЗНАЧИМОСТЬ МОНИТОРИНГА ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ
Для развития работ по оценке здоровья среды прежде всего нреобходимо представить себе его место и роль в общей системе мониторинга. Монито ринг обеспечивает базовые данные для верного принятия решений и котроля за их результатами. Именно поэтому самыми важным вопросом оказывается то, какая информация и по каким показателям будет собираться и для какого потребителя. Сейчас данные о состоянии окружающей природной среды со бираются по определенным программам в рамках системы Гидромета и в рам ках санитарно эпидемиологического контроля по линии Минздрава. Важность получаемых при этом данных не вызывает сомнений и имеет соврешенно оп ределенного потребителя. В то же время экологический мониторинг, связан ный со слежением за состоянием экосистем и отдельных видов, остается наи менее разработанным при неопределенности социальной значимости этой информации. Мониторинг здоровья среды — один из путей решения этой за дачи. Получаемая при этом информация могла бы стать основой для прове дения любых оценок качества серды, состояния ресурсов, обеспечения сохра нения биоразнообразия и благоприятности среды для здоровья человека. Та ким образом, развитие исследований здоровья среды могло бы обеспечить решение задачи по формированию социального запроса на получение такой инофрмации.
МОНИТОРИНГ ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ
И ЛЕТОПИСЬ ПРИРОДЫ
Осуществление мониторинга здоровья среды не исключает, а предполага ет получение необходимой базовой инофрмации о том сколько и каких видов представлено на данной территории и какова динамика этих показателей. Это осуществляется в рамках существующей программы Летописи природы. При решении вопроса об организации биомониторинга следует говорить о двух основных направлениях: оценка динамики численности популяций и оценка динамики состояния популяций. Последняя задача решается в рамках програм мы мониторинга здоровья среды. Особенно важным представляется обеспе чение того, чтобы сбор данных по этим двум направлениям с самого начала проводился по единой методике и программе. Выполнение этой задачи и яв ляется главной целью данной публикации.
МОНИТОРИНГ ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ И НАУЧНЫЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования, связанные с оценкой здоровья среды, представляют и значительный научный интерес. При этом могут быть получены важные данные для развития теоретических исследований, связанных с оценкой динамики популяций, внутри и межпопуляционных различий, экологи ческой периферии ареала, эволюционных преобразований, межвидовых отношений и др.
Не менее важна и теоритически интересна задача исследования послед ствий антропогенных воздействия:
• исследование последствий антропогенного воздействия предоставляет воз можность для анализа популяционных процессов в условиях экологичес кой периферии ареала вида;
• антропогенное воздействие становятся одним из главных факторов эво люционных преобразований.
Развитие таких исследований вошло отдельным блоком в тематику науч но исследовательских работ на ООПТ:
«Территория заповедника как источник базовой информации для биологичес кой оценки качества среды на антропогенно трансформированных территориях.
• различия в состоянии популяций вида, наблюдаемые в пределах заповед ной территории в зависимости от биотопа;
• естественная динамика популяций, наблюдаемая на заповедной террито рии в зависимости от изменения биотических и абиотических факторов (климат, пищевые ресурсы, численность и другие);
• изменения состояния популяций при нарастании или снижении антропо генного воздействия;
• оценка реакции разных видов на одни и те же условия (как на заповедной, так и на антропогенной территориях);
• сравнение показателей состояния популяций, характеризующих стабиль ность развития;
• оценка состояния популяций редких и исчезающих видов, включая:
— сравнение состояния популяций редких и фоновых видов, — оценка последствий реакклиматизации, искусственного разведения и гибридизации, — оценка эффективности мер по сохранению и восстановлению видов, — оценка состояния популяций, восстановленных от небольшого числа основателей;
• оценка состояния популяций интродуцированных видов и других видов экосистемы;
• разработка методов прижизненной оценки состояния популяций и их ап робация».
МОНИТОРИНГ ЗДОРОВЬЯ СРЕДЫ И РАЗВИТИЕ ООПТ
Оценка здоровья среды представляется важной не только для разви тия научных исследований и организации работ по биомониторингу, но и для решения других задач заповедников. Среди них — определение ре гуляционных и реакклиматизационных мероприятий, оценка восстанови тельных мероприятий после стихийных бедствий и антропогенных воз действий, разработка нормативов допустимой хозяйственной деятельно сти и оценки размера ущерба природным комплексам, определение рек реационной емкости и др.
Отдельно важно отметить использование подхода для оценки ущерба при родным комплексам заповедников. При этом возможна оценка ущерба, свя занного не только с исчезновением определенного вида, но и с изменением состояния различных видов на значительных территориях вследствие загряз нения среды.
Все чаще заповедные территории рассматриваются как перспективные цен тры охраны, мониторинга, образования, рекреации и экотуризма. Мониторинг здоровья среды важен для развития заповедников во всех этих направлени ях. Представления о здоровье среды могли бы стать одним из направлений экопросвещения, для распространения нового этического подхода, связанно го с тем, что окружающие нас виды живых существ должны не только суще ствовать и обспечивать нас всем необходимым, но и быть здоровы. Заповед ники могут стать центрами охраны, мониторинга и образования в области здо ровья среды.
МЕТОДИЧЕСКОЕ РУКОВОДСТВО
Руководство включает как общие рекомендации по организации монито ринга здоровья среды посредством оценки стабильности развития, так и час тные рекомендации по использованию определенных объектов.
ОБЩИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
В этом разделе даны рекомендации по сбору и обработке данных, интер претации результатов применительно к любым объектам мониторинга.
СТАБИЛЬНОСТЬ РАЗВИТИЯ И ФЛУКТУИРУЮЩАЯ
АСИММЕТРИЯ
Стабильность развития как способность организма к развитию без нару шений и ошибок является чувствительным индикатором состояния природ ных популяций. Наиболее простым и доступным для широкого использова ния способом оценки стабильности развития является определение величи ны флуктуирующей асимметрии билатеральных морфологических призна ков. Этот подход достаточно прост с точки зрения сбора, хранения и обра ботки материала. Он не требует специального сложного оборудования, но при этом позволяет получить интегральную оценку состояния организма при всем комплексе возможных воздействий (включая антропогенные факторы) (Захаров 1987).
ВЫБОР ОБЪЕКТА
Оценка состояния популяции может проводиться практически для любого вида. Для оценки стабильности развития предпочтительно использование объектов с удобной для анализа системой морфологических признаков. Вы бор объекта зависит от конкретной задачи. Это может быть какой то опреде ленный вид, представляющий специальный интерес на исследуемой террито рии. Для общей характеристики ситуации лучше использовать наиболее обыч ные фоновые виды.
Определенная информация о состоянии экосистемы может быть получена и при исследовании одного фонового вида, но для надежной оценки лучше использовать несколько представителей разных групп животных и растений.
Оценка здоровья среды предполагает анализ ряда модельных объектов. Для характеристики состояния экосистемы мы рекомендуем следующие критерии отбора модельных объектов:
• выбор представителей различных систематических групп, занимающих разное место в экосистемах;
• в связи с ограниченным числом видов, которые могут быть проанализиро ваны, желателен выбор объектов, находящихся на вершине пищевых це пей, для интегральной характеристики состояния и других компонентов экосистемы;
• выбор видов, обычные миграции которых не выходят за пределы исследу емых территорий;
• выбор относительно крупных организмов, которые в меньшей степени за висят от микробиотопических условий в пределах исследуемых местооби таний, и годятся для характеристики исследуемой территории в целом;
• выбор фоновых видов для общей характеристики местообитания и воз можности сбора необходимого материала на всех исследуемых участках в течение ограниченного промежутка времени;
• выбор объектов для экстраполяции получаемых данных на человека.
В соответствии с этими критериями для оценки состояния наземных экоси стем рекомендуется использовать представителей древесных растений и мел ких млекопитающих, для характеристики водных экосистем — рыб и земно водных. Для этих объектов были разработаны шкалы балльных оценок состо яния организма по уровню стабильности развития. Круг объектов в дальней шем может быть расширен.
МЕСТА СБОРА МАТЕРИАЛА
Оценка проводится на модельных площадках, которые выбираются в за висимости от целей работы:
• Для фонового мониторинга надо использовать несколько площадок в раз ных биотопах, различных по естественным условиям.
• Для оценки последствий антропогенного воздействия площадки выбира ются из максимально сходных по естественным условиям биотопов с раз ной степенью антропогенной нагрузки.Частота сбора материала Сбор данных на выбранных модельных площадках, за исключением спе циальных задач, должен производиться один раз в год.
ВЫБОР СИСТЕМЫ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ
Для оценки стабильности развития необходимо получение данных по оп ределенным морфологическим признакам. Изменение стабильности разви тия, как общей характеристики состояния организма, обычно отражается на изменчивости самых разных признаков организма. Это означает, что принци пиальных ограничений на используемые признаки нет. Можно использовать качественные и количественные признаки, включая меристические (счетные) и пластические (промеры) признаки. Особенностью показателей стабильнос ти развития является то, что они, как правило, независимы даже по высоко скоррелированным между собой признакам одной морфологической струк туры. В качестве примеров можно привести отсутствие корреляции величины асимметрии различных промеров листа у растений и показателей асиммет рии числа жаберных тычинок на разных жаберных дугах у рыб.
Основным требованием при выборе признаков является возможность од нозначного их учета. Главным критерием выбора признаков является возмож ность получения сходных результатов при повторном учете признаков тем же или другим оператором. Для получения надежных результатов лучше исполь зовать систему признаков. Примеры использованных систем признаков для различных объектов представлены в соответствующих разделах.
ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВЫБОРКИ
Выборка с модельной площадки должна составлять порядка 20 особей.
Половые и возрастные различия по стабильности развития обычно отсутству ют. Это позволяет использовать суммарные выборки. Тем не менее без прове дения специального анализа возможных возрастных различий лучше исполь зовать выборки особей одного возраста.
ПОЛУЧЕНИЕ ДАННЫХ И СТАТИСТИЧЕСКАЯ ОБРАБОТКА
Оценка стабильности развития по каждому признаку сводится к оценке асимметрии. На практике это означает учет различий в значениях признака слева и справа.
Для меристического признака величина асимметрии у каждой особи оп ределяется по различию числа структур слева и справа. Популяционная оцен ка выражается средней арифметической этой величины. Статистическая зна чимость различий между выборками определяется по t критерию Стьюдента.
Для пластического признака величина асимметрии у особи рассчитывает ся как различие в промерах слева и справа, отнесенное к сумме промеров на двух сторонах. Использование такой относительной величины необходимо для того, чтобы нивелировать зависимость величины асимметрии от величины самого признака. Популяционная оценка выражается средней арифметичес кой этой величины. Статистическая значимость различий между выборками определяется по t критерию Стьюдента.
Таблица 1. Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития с исполь зованием меристических (счетных) признаков.
Средняя частота асимметричного проявления на признак 0,40±0, п, л соответственно, значение признака справа и слева А число асимметричных признаков n число признаков При анализе комплекса морфологических признаков лучше использовать интегральные показатели стабильности развития.
Интегральным показателем стабильности развития для комплекса мерис тических признаков является средняя частота асимметричного проявления на признак. Этот показатель расчитывается как средяя арифметическая числа асимметричных признаков у каждой особи, отнесенная к числу используемых признаков. В данном случае не учитывается величина различия между сторо нами, а лишь сам факт асимметрии, несходства значений признака на разных сторонах тела. За счет этого устраняется возможное влияние отдельных силь но уклоняющихся вариантов. В таблице 1 дан пример расчета средней частоты асимметричного проявления на признак для 6 счетных признаков у 10 особей.
Как видно из приведенного примера, обработку небольших выборок ( 30 особей) можно производить даже вручную, получая при этом обобщен ный по всем признакам показатель, удобный для сравнения с другими вы борками. Эту схему обработки данных мы использовали для рыб, земновод ных и млекопитающих.
Интегральным показателем стабильности развития для комплекса пласти ческих признаков является средняя величина относительного различия меж ду сторонами на признак. Этот показатель расчитывается как средяя арифме тическая суммы относительной величины асимметрии по всем признакам у каждой особи, отнесенная к числу используемых признаков. Система пласти ческих признаков используется при оценке стабильности развития у растений.
Таблица 2. Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития с исполь зованием пластических признаков (промеры листа).
*Описание признаков для березы см. в разделе «Растения».
Далее рассматривается случай оценки стабильности развития березы. В таб лицах 2 и 3 дан пример расчета средней относительной величины асиммет рии на признак для 5 промеров листа у 10 растений.
1. В первом действии для каждого промеренного листа вычисляются отно сительные величины асимметрии для каждого признака. Для этого разность между промерами слева (L) и справа (R) делят на сумму этих же промеров:
(L R)/(L+R), Например: Лист N1 (таблица 2), признак (L R)/(L+R)= (18 20)/(18+20)=2/38=0, Полученные величины заносятся во вспомогательную таблицу в графы 2—6.
2. Во втором действии вычисляют показатель асимметрии для каждого листа. Для этого суммируют значения относительных величин асимметрии по каждому признаку и делят на число признаков.
Например, для листа 1 (таблица 3):
(0,052+0,015+0+0+0,042)/5=0, Результаты вычислений заносят в графу 7 вспомогательной таблицы.
3. В третьем действии вычисляется интегральный показатель стабильнос ти развития — величина среднего относительного различия между сторонами на признак. Для этого вычисляют среднюю арифметическую всех величин асим метрии для каждого листа (графа 7). В нашем случае искомая величина равна:
(0,022+0,015+0,057+0,061+0,098+0,035+0,036+0,045+0,042+0,012) /10=0, Статистическая значимость различий между выборками по величине ин тегрального показателя стабильности развития (частота асимметричного про Таблица 3. Образец таблицы для обработки данных по оценке стабильности развития с сипльзо ванием платических признаков (промеры листа). Вспомогательная таблица для расчета интеграль ного показателя флуктуирующей асимметрии в выборке.
явления на признак, величина среднего относительного различия между сто ронами на признак) определяется по t критерий Стьюдента.
Эти показатели дают интегральную характеристику стабильности развития по комплексу нескоррелированных параметров по разным признакам. Как показали предшествующие исследования, на фоне отсутствия связи величины показателей стабильности развития по разным признакам на уровне особи, при наличии стрес сирующего воздействия популяционные показатели стабильности развития воз растают согласованно даже по нескоррелированным между собой признакам.
Расчет показателей на признак дает возможность для сравнения результа тов, получаемых по разному числу признаков.
При сравнении выборок может быть зафиксировано определенное разли чие и оценена его статистическая значимость. Затруднение при этом вызывает оценка степени выявленных отклонений, их места в общем диапазоне возмож ных изменений показателя. Такая оценка особенно важна для сравнения раз личных территорий и видов. При получении данных по различным природ ным популяциям возможна разработка балльной шкалы для оценки степени отклонения от нормы. Базовые принципы для ее построения следующие. Диа пазон значений показателя, соответствующий условно нормальному фоново му состоянию, принимается как первый балл (условная норма). Диапазон зна чений, соответствующий критическому состоянию, принимается за пятый балл.
Весь диапазон между этими пороговыми уровнями ранжируется в порядке возрастания значений показателя. Поскольку при этом суммируются данные по ряду независимых показателей, мы получаем в действительности интег ральную оценку ситуации для сравнения различных территорий и видов. Эта система представляет собой балльную оценку изменений состояния организ ма по уровню стабильности развития. Такие балльные системы оценок к на стоящему времени разработаны по величине интегральных показателей ста бильности развития для растений, рыб, земноводных и млекопитающих и при водятся в соответствующих разделах.
ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ПОЛУЧАЕМЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ
Результаты оценки интегрального показателя стабильности развития ис пользуются для сравнения выборок, собранных либо с одной и той же модель ной площадки в разное время, либо с разных площадок. Неизменность вели чины показателя стабильности развития в серии выборок, взятых из одной точки в течение ряда лет, свидетельствует о поддержании состояния организ ма примерно на сходном уровне. Наличие различий между выборками гово рит об изменении ситуации. Характеристика уровня, на котором стабилизи ровалось состояние исследуемых популяций, возможна путем использования системы балльной оценки стабильности развития, где низкие значения интег рального показателя стабильности развития соответствуют первому баллу, наиболее высокие — пятому баллу.
Использование балльной шкалы возможно как для фонового мониторин га, так и для оценки последствий разных видов антропогенного воздействия.
При этом нужно иметь в виду, что изменение состояния, здоровья живого орга низма является неспецифической реакцией на самые различные воздействия и показатель стабильности развития дает информацию о результатах всех этих воздействий.
Фоновый мониторинг При использовании данного подхода оценивается какие изменения мо жет претерпевать состояние организма в естественных условиях. При этом оценка может проводиться как в отношении отдельного вида, так и в отноше нии сообществ и экосистем в целом. При анализе отдельных видов основны ми направлениями являются оценка динамики популяций и выявление меж популяционных и межвидовых различий.
Динамика популяций Оценка динамики численности различных видов является одной из ключе вых задач при организации фонового биологического мониторинга. Данные для этого получаются путем сравнения выборок, собранных на модельных площад ках за разные годы. При данном подходе может быть получен ответ на вопрос о том, как изменяется состояние популяции при изменении численности. Такие дан ные представляют как самостоятельный интерес, так и для получения информа ции о возможных изменениях состояния популяций в естественных условиях.
При этом возможно решение следующих вопросов: как изменяется состо яние популяции в ходе популяционных циклов? Какова связь этих изменений с популяционной плотностью? Какова роль биотических и абиотических фак торов? Какова роль плотности в изменении численности популяции?
В качестве примера можно указать цикл исследований, проведенных на обыкновенной бурозубке (Sorex araneus) и других видах рода Sorex (Zakharov et al. 1991, 1997). Для циклических популяций, для которых предполагается ав торегуляторный механизм, обнаружена отрицательная связь стабильности развития с численностью. Это означает, что на пике численности вследствие переуплотнения имеет место нарушение стабильности развития (свидетель ствующее о существенном изменении состояния организма), что и ведет к пос ледующему сокращению численности. Для нециклических популяций были обнаружены свидетельства наличия положительной связи стабильности раз вития с численностью. Здесь наблюдается обратный эффект при снижении численности вследствие климатических условий наблюдается снижение ста бильности развития. Повышение численности при благоприятных условиях сопровождается высокой стабильностью развития.
Полученные результаты свидетельствуют о перспективности подхода для выявления механизмов динамики численности: положительная связь стабиль ности развития с плотностью свидетельствует о большей роли факторов внеш ней среды, отрицательная связь говорит в пользу авторегуляторной циклич ности, стрессирующем воздействии переуплотнения.
Применительно к задачам заповедников важным аспектом оценки дина мики популяций является мониторинг изменений в ходе работ по восстанов лению численности определенного вида, интродукции и др.
Межпопуляционные различия Данные для выявления межпопуляционных различий могут быть получе ны при сравнении выборок из разных биотопов. Снижение стабильности раз вития является индикатором ухудшения состояния организма при стрессиру ющем воздействии среды, на экологической периферии ареала. Примеры та ких различий были показаны для разных групп живых организмов (Захаров, 1987). Надо иметь в виду, что сейчас условия экологической периферии име ют место повсеместно за счет антропогенного воздействия. Важно отметить, что условия экологической периферии ареала могут возникать в разных час тях ареала и в силу естественных причин. Особенно ярко это проявляется у растений. Например, для березы повислой (Betula pendula) было показано, что в затененных условиях стабильность развития существенно ниже, чем на освещенных участках (Захаров, Крысанов, 1996).
По данному показателю многие популяции, в том числе и существенно про странственно удаленные друг от друга, характеризуются сходной стабильнос тью развития. В то же время его изменения наблюдаются при существенном изменении среды и на незначительном пространстве. Это приводит к выводу о том, что многие популяции вида, несмотря на некоторые различия, имеют сходный оптимум по стабильности развития, что позволяет выделять популя ции, существующие и при неоптимальных условиях. Каждый вид рассчитан на определенные условия, и на периферии ареала могут быть выявлены те популяции, где «что то началось» и нарушение стабильности развития здесь является платой за существование в новых условиях.
Межвидовые различия Выявление межвидовых различий возможно путем сравнения выборок разных видов из одного и того же местообитания. В этом ключе наиболее ин тересно сравнение симпатрических популяций разных видов для выявления того, какова их реакция на одни и те же условия. Такие данные были получены для насекомых и рептилий (Захаров 1987). Эта разная реакция означает, что одни и те же условия оказываются оптимальными для одного и неоптималь ными для другого вида. Наличие таких различий является свидетельством того, что «что то уже произошло» и в силу определенных адаптивных изменений популяция может благополучно существовать в новых для нее условиях.
Оценка на уровне сообщества и экосистемы предполагает исследование ряда видов, представителей разных групп животных и растений. Это предполагает срав нение балльных оценок для разных видов. Как свидетельствует практика, балль ные оценки, получаемые для разных видов обычно оказываются сходными.
В практическом плане результаты таких исследований важны для получе ния представлений о фоновом состоянии живых организмов и его возмож ных изменениях во времени и в пространстве в естественных условиях.
Оценка антропогенных воздействий Оценка последствий антропогенного воздействия предполагает сравнение модельных площадок, выделенных на территориях с разной степенью антро погенного воздействия, либо путем сравнения выборок с одной и той же пло щадки, собранных в разное время для выявления возможного ухудшения или улучшения состояния организма.
Как показывает практика проведения таких оценок, при этом возможно выявление последствий различных видов антропогенных воздействий, а так же комплексного воздействия (включая химическое и радиационное) (Заха ров и др. 2000). При использовании балльной шкалы возможно выделение территорий по степени отклонения от нормы в состоянии организма в зависи мости от антропогенной нагрузки. При мониторинге во времени возможно выявление направления и степени отклонения состояния организма в зависи мости от нарастания или снижения степени антропогенного воздействия.
Оценка может проводиться по отдельным видам. Предпочтительным яв ляется оценка на уровне сообщества и экосистемы при исследовании пред ставителей разных групп животных и растений. Как свидетельствует практи ка, балльные оценки, получаемые не только для близких видов, но и для пред ставителей разных систематических групп, таких как растения и млекопитаю щие, обычно оказываются сходными, что позволяет дать интегральную харак теристику степени отклонения состояния экосистемы от условной нормы.
ЗНАЧИМОСТЬ ПОЛУЧАЕМЫХ ОЦЕНОК
Преимуществами подхода, основанного на оценке состояния природных популяций по стабильности развития, являются следующие: возможность от вета не только на вопрос о том, что происходит, но и как это происходит; вы сокая чувствительность подхода и возможность выявления изменений в пер вом же поколении как при ухудшении, так и при улучшении условий.
О значимости получаемых при этом оценок свидетельствуют следующие данные:
• проведенная в ряде случаев оценка состояния организма, с использова нием разных подходов к оценке гомеостаза развития, включая иммуноло гические, цитогенетические, биохимические и физиологические методы, показала, что они изменяются согласованно с оценкой стабильности раз вития (Захаров и др., 2000). Это говорит о том, что при используемом под ходе дается не только характеристика морфогенетических процессов, но и общего состояния организма;
• оценки стабильности развития оказались скоррелированнымим и с соб ственно популяционным показателем — успехом размножения (Zakharov et al., 1991, 1997).
В целом, это свидетельствует о значимости такой оценки для характерис тики состояния популяций, при большей чувствительности, по сравнению с другими подходами.
Принципиальным преимуществом подхода является возможность выяв ления изменений состояния организма при разных неблагоприятного воздей ствия, когда ни по показателям биоразнообразия (на уровне сообществ), ни по популяционным показателям изменения обычно не наблюдаются (Захаров, Крысанов, 1996).
Крайне важной особенностью подхода является то, что оценки, получаемые для различных видов оказываются сходными, что открывает возможность для характеристики здоровья экосистемы по состоянию составляющих ее видов.
ОБЪЕКТЫ МОНИТОРИНГА
В этом разделе представлены частные рекомендации по использованию определенных объектов.
РАСТЕНИЯ
Специфика объекта Растения — крайне важный и интересный объект для характеристики со стояния окружающей природной среды.
• Важность оценки состояния природных популяций растений состоит в том, что именно растения являются основными продуцентами, их роль в экоси стемах трудно переоценить.
• Растения — чувствительный объект, позволяющий оценивать весь комп лекс воздействий, характерный для данной территории в целом, посколь ку они ассимилируют вещества и подвержены прямому воздействию од новременно из двух сред: из почвы и из воздуха.
• В связи с тем, что растения ведут прикрепленный образ жизни, состояние их организма отражает состояние конкретного локального местообитания.
• Удобство использования растений состоит в доступности и простоте сбора материала для исследования.
Специфика растений как объекта исследования предъявляет определен ные требования к выбору видов. Общие принципы выбора видов для иссле дования описаны во введении к настоящему пособию. Применительно к рас тениям важно также учитывать следующие особенности.
Древесные и травянистые виды При выборе вида в зависимости от задачи исследования, необходимо учи тывать, что, в силу прикрепленного образа жизни, мелкие травянистые виды растений в большей степени, по сравнению с древесными видами, могут отра жать микробиотопические условия (как естественные локальные различия типа почвы, влажности и других факторов, так и антропогенные — точечное загряз нение). При наличии таких микробиотопических различий, получаемые оцен ки состояния растений могут существенно различаться для разных видов. Это означает, что для выявления микробиотопических различий предпочтителен выбор травянистых растений, в то время как для характеристики достаточно больших территорий лучше использовать древесные растения.
Гибриды и исходные формы При выборе объекта также важно иметь в виду, что многие виды растений подвержены межвидовой гибридизации. Необходимо учитывать возможность различия по стабильности развития между гибридами и исходными формами.
Морфологические особенности Для удобства оценки величины флуктуирующей асимметрии мы рекомен дуем избегать видов растений с заведомо асимметричными листьями.
Сбор материала Сроки сбора материала Сбор материала следует проводить после остановки роста листьев ( в сред ней полосе начиная с июля).
Объем выборки Каждая выборка должна включать в себя 100 листьев (по 10 листьев с растений). Листья с одного растения лучше хранить отдельно, для того, чтобы в дальнейшем можно было проанализировать полученные результаты инди видуально для каждой особи. Для этого мы рекомендуем собранные с одного дерева листья связывать за черешки. Все листья, собранные для одной вы борки, сложить в полиэтиленовый пакет, туда же вложить этикетку. В этикетке указать номер выборки, место сбора (делая максимально подробную привязку к местности), дату сбора.
Выбор растений При выборе растений важно учитывать четкость определения принадлеж ности растения к исследуемому виду, условия произрастания особи и возрас тное состояние растения.
• Принадлежность к исследуемому виду. Поскольку многие растений под вержены гибридизации, которая может повлиять на уровень стабильнос ти развития растений, то мы рекомендуем выбирать растения с четко вы раженными видовыми признаками.
• Условия произрастания. Листья должны быть собраны с растений, находящихся в одинаковых экологических условиях (уровень освещенности, увлажнения и т.д.).
Мы рекомендуем выбирать растения, растущие на открытых участках (полянах, опушках), поскольку многие виды светолюбивы и условия затенения являются для них стрессовыми и могут существенно снизить стабильность развития.
• Возрастное состояние растения. Для исследования мы рекомендуем выби рать растения, достигшие генеративного возрастного состояния.
Сбор листьев с растения. Для исследований мы предлагаем использовать лист, как орган обладающий билатеральной симметрией.
• Положение в кроне. Мы рекомендуем собирать листья из одной и той же части кроны с разных сторон растения. У березы повислой мы собирали листья из нижней части кроны дерева с максимального количества дос тупных веток относительно равномерно вокруг дерева.
• Тип побега. также не должен изменяться в серии сравниваемых выборок.
У березы повислой мы использовали листья с укороченных побегов.
• Размер листьев должен быть сходным, средним для данного растения.
• Поврежденность листьев. Поврежденные листья могут быть использова ны для анализа, если не затронуты участки, с которых будут сниматься из мерения. Мы рекомендуем собирать с растения несколько больше листь ев, чем требуется, на тот случай, если часть листьев из за повреждений не сможет быть использована для анализа.
Подготовка и хранение материала Никакой специальной обработки и подготовки материала не требуется. Ма териал может быть обработан сразу после сбора, или позднее. Для непродол жительного хранения собранный материал можно хранить в полиэтиленовом пакете на нижней полке холодильника. Для длительного хранения можно за фиксировать материал в 60% растворе этилового спирта или гербаризировать.
Признаки Выбор признаков Для оценки стабильности развития растений можно использовать любые при знаки по различным морфологическим структурам, для которых возможно оце нить нормальное значение и соответственно учесть степень отклонения от него.
Предпочтительным в силу простоты и однозначности интерпретации является учет асимметрии исследуемых структур, которые в норме являются симметричными.
Некоторые ограничения при этом накладываются лишь необходимостью того, что бы рассматриваемые признаки были полностью сформированы к моменту ис следования (за исключением случаев решения специальных задач, связанных с оценкой стабильности развития на разных стадиях развития).
В качестве наиболее простой системы признаков, удобной для получе ния большого объема данных для различных популяций, предлагается си стема промеров листа у растений с билатерально симметричными листья ми. Для оценки величины флуктуирующей асимметрии мы советуем выби рать признаки, характеризующие общие морфологические особенности листа, удобные для учета и дающие возможность однозначной оценки.
Кроме древесных растений нами производилась оценка стабильности раз вития для ряда выборок клевера лугового. Система использованных призна ков представлена в Приложении.
Измерение В качестве примера можно указать систему признаков, разработанную нами для березы. Для измерения лист помещают пред собой стороной, обращен ной к верхушке побега. С каждого листа снимают показатели по пяти проме рам с левой и правой сторон листа (рис. 1).
Рисунок 1. Схема морфологических признаков для оценки стабильности развития березы повис лой (Betula pendula).
1 — Ширина левой и правой половинок листа. Для измерения лист склады вают пополам, совмещая верхушку с основанием листовой пластинки. Потом разгибают лист и по образовавшейся складке производят измерения.
2 — Длина жилки второго порядка, второй от основания листа.
3 — Расстояние между основаниями первой и второй жилок второго порядка.
4 — Расстояние между концами этих же жилок.
5 — Угол между главной жилкой и второй от основания листа жилкой вто рого порядка.
Для измерений потребуются измерительный циркуль, линейка и транс портир. Промеры 1 4 снимаются циркулем измерителем, угол между жил ками (признак 5) измеряется транспортиром.
Результаты измерений заносятся в таблицу (образец таблицы см. в разде ле «Получение результатов и статистическая обработка»).
Пятибалльная шкала оценки стабильности развития Для оценки степени нарушения стабильности развития удобно исполь зовать пятибалльную оценку. Пока такая шкала предложена нами только для березы, поскольку для этого объекта нами собран достаточно обшир ный материал. Первый балл шкалы — условная норма. Значения интег рального показателя асимметрии (величина среднего относительного раз личия на признак), соответствующие первому баллу наблюдаются, обыч но, в выборках растений из благоприятных условий произрастания, на пример, из природных заповедников. Пятый балл — критическое значе ние, такие значения показателя асимметрии наблюдаются в крайне не благоприятных условиях, когда растения находятся в сильно угнетенном состоянии.
Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития для березы повислой (Betula pendula).
В приведенном примере показатель асимметрии был равен 0,042, что со ответствует второму баллу шкалы. Это означает, что растения испытывают сла бое влияние неблагоприятных факторов.
Значения показателя асимметрии, соответствующие третьему и четверто му баллам обычно наблюдаются в загрязненных районах.
Предлагаемый нами подход может быть использован для оценки состоя ния популяций отдельных видов растений, а также качества среды в целом.
Так как уровень стабильности развития зависит от условий обитания расте ния, то соответствующими баллами можно оценивать и состояние окружаю щей среды.
Прижизненная оценка и работа с музейным материалом Предлагаемый метод дает возможность прижизненной оценки объекта.
Сбор ряда листьев из кроны дерева не наносит ему ощутимого вреда. При не обходимости измерения могут проводиться и на растении. Это позволяет ис следовать состояние даже редких краснокнижных видов.
Для анализа можно использовать коллекционный музейный материал, но надо иметь в виду, что для оценки требуются серии растений или листьев, со бранные в одном месте. Можно использовать зафиксированный или сухой материал. При работе с гербарием надо иметь в виду, что материал становит ся ломким и следить за тем, чтобы листья, используемые для измерений были хорошо расправлены.
РЫБЫ Специфика объекта Рыбы, находясь на вершине пищевых цепей в водных экосистемах, пред ставляют собой важный объект биомониторинга.
Однако при сборе материала и интерпретации данных могут возни кать определенные трудности. В отношении мелких замкнутых водоемов (пруды, старицы и т. п.) трудности могут быть связаны с отсутствием в разных исследуемых водоемах одних и тех же видов. Что касается круп ных водных систем (водохранилища, большие озера, реки), то кроме сказанного, могут возникать и трудности с интерпретацией полученных результатов, связанных с недостатком данных относительно особеннос тей нереста и перемещения как взрослых особей, так и молоди изучае мых рыб (скат икры и молоди в реках, нерестовые и кормовые мигра ции и т. д.).
Сбор материала Использовать лучше всего фоновые для данной местности виды, чтобы иметь гарантию отлова выборок одного и того же вида рыб во всех изучаемых точках. Рыбы в этом отношении — удобный объект, так как обычные для Рос сии плотва, лещ, карась, окунь, щука достаточно многочисленны и распрост ранены практически повсеместно.
Выборки должны быть одновозрастными и при изучении взрослых рыб необходимо учитывать, что полученные оценки уровня флуктуирующей асим 1 — 7 — меристические признаки:
1 — число лучей в грудных плавниках;
2 — число лучей в брюшных плавниках;
3 — число лучей в жаберной перегородке;
«граф С. А. Вронский КЛАССИЧЕСКАЯ АСТРОЛОГИЯ в 12 томах Том 4. ПЛАНЕТОЛОГИЯ.ЧАСТЬI, СОЛНЦЕи ЛУНА Москва 2004 Вронский С.А. Классическая Астрология. Том 4. Планетология. Часть I. Солнце и Луна. Москва: Издательство ВШКА, 2004. — 320 с. Издательский редактор — Е.В. Волоконцев Корректор — Н.Н. Зорин Компьютерная верстка — М.Е Заболотникова Четвертый том Классической Астрологии открывает своего рода собрание в собрании — этот и два последующих тома будут посвящены подробному описанию планет. По. »
«ЧТЕНИЯ ПАМЯТИ АЛЕКСЕЯ ИВАНОВИЧА КУРЕНЦОВА A.I. Kurentsov’s Annual Memorial Meetings _ 2006 вып. XVII УДК 598.78.(571.63) СЕРИЦИН АМУРСКИЙ – SERICINUS MONTELA AMURENSIS STG. (LEPIDOPTERA, PAPILIONIDAE) НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ РОССИИ Н.Н. Бовсуновская*, Ю.Н. Глущенко*, А.Б. Мартыненко** *Уссурийский государственный педагогический институт **Дальневосточный государственный университет, г. Владивосток Обобщены данные по распространению серицина амурского и его местам обитания в равнинной части. »
«МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА РФ УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ Агрономический факультет Кафедра биологии, технологии хранения и переработки продукции растениеводства РАБОЧАЯ ПРОГРАММА по дисциплине БИОЛОГИЯ С ОСНОВАМИ ЭКОЛОГИИ Направление подготовки дипломированного специалиста 110301.65 Механизация сельского хозяйства специализация Механизация переработки и хранения сельскохозяйственной продукции, Топливозаправочные комплексы и нефтесклады, Эксплуатация и сервис. »
«НОВЫЕ И НЕТРАДИЦИОННЫЕ РАСТЕНИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ Материалы IX международного симпозиума 14-18 июня 2011 года Пущино Том I Москва 2011 Министерство сельского хозяйства РФ, Российская академия сельскохозяйственных наук, Российская академия наук, Общероссийская общественная организация — Общественная академия нетрадиционных и редких растений, ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур Россельхозакадемии, ВНИИ овощеводства Россельхозакадемии, Институт фундаментальных проблем. »
«Е в ро пе й ск а я Э к о но ми ч е с к а я К о м и с с и я Орг а низ а ци и Объ е ди не нных Н аци й Программная справка Активное старение Программная справка ЕЭК ООН № 13 по вопросам старения Июнь 2012 г. Обязательство 2 Стратегии ЕЭК ООН по вопросам старения: обеспечить полноценную интеграцию и участие пожилых людей в жизни общества. Обязательство 5 Стратегии ЕЭК ООН по вопросам старения: обеспечить реагирование рынков труда на экономические и социальные последствия старения населения. »
«СОРТА, ВКЛЮЧЕННЫЕ В ГОСУДАРСТВЕННЫЙ РЕЕСТР– ОСНОВА ВЫСОКИХ УРОЖАЕВ Часть VIII Характеристика сортов, включенных в Государственный реестр с 2013 года Минск 2013 Ответственный за выпуск директор ГУ Государственная инспекция по испытанию и охране сортов растений, кандидат биологических наук В.А. Бейня Сорта, включенные в Государственный реестр – основа высоких урожаев. Характеристика сортов, включенных в Государственный реестр. Часть VIII. В данном издании описаны сорта всех сельскохозяйственных. »
«МИНИСТЕРСТВО ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ДЕПАРТАМЕНТ ОХРАНЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПРИРОДНЫЙ БИОСФЕРНЫЙ ЗАПОВЕДНИК “ТАЙМЫРСКИЙ” УДК 502.72 /091/. /470.21/ УТВЕРЖДАЮ Инв. № И.О. директора заповедника _ С.Э.Панкевич _2001 г. ТЕМА: ИЗУЧЕНИЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ХОДА ПРОЦЕССОВ, ПРОТЕКАЮЩИХ В ПРИРОДЕ И ВЫЯВЛЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ МЕЖДУ ОТДЕЛЬНЫМИ ЧАСТЯМИ ПРИРОДНОГО КОМПЛЕКСА ЛЕТОПИСЬ ПРИРОДЫ КНИГА 2001 г. Рис. 55 Зам. директора по научной работе Карты: Табл. 64. »
«ПОТЕРИ НАУКИ Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. – Т. 19, № 3. – С. 200-214. 001.92(092) ПАМЯТИ ЭЖЕНИ АШОТОВНЫ КАЧВОРЯН (02.03.1942 – 06.12.2008) © 2010 Т.Д. Зинченко, Н.А. Петрова* Институт экологии волжского бассейна РАН, г. Тольятти (Россия) Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург (Россия) Поступила 10 ноября 2009 г. 6 декабря 2008 года ушла из жизни Эжени Ашотовна Качворян. Творческая деятельность Эжени Ашотовны была посвящена исследованиям в области. »
«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное агентство по образованию государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Казанский государственный университет им. В.И.Ульянова-Ленина ПРОИЗВОДСТВО И ПЕРВИЧНАЯ ОБРАБОТКА ПРИЗЕМНЫХ МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ И АКТИНОМЕТРИЧЕСКИХ НАБЛЮДЕНИЙ Учебно-методическое руководство Издательство Казанского государственного университета 2008 УДК 551.5 Печатается по решению заседания кафедры метеорологии, климатологии и. »
«2 СОДЕРЖАНИЕ Предисловие..4 Асептика в технологии лекарств.5 1. 1.1. Опасность микробной загрязненности лекарств.5 1.2. Источники микробного загрязнения лекарств.6 1.3. Нормирование микробиологической чистоты лекарств.6 1.4. Санитарный режим при изготовлении лекарств.7 1.5. Помещения и устройства для асептического приготовления лекарств..8 1.5.1. Асептический блок..8 1.5.2. Ламинарные установки..8 Стерилизация..10 2. 2.1. Термическая стерилизация..11 2.1.1. Паровая стерилизация.. 2.1.2. »
«БИОЛОГИЯ Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина В двух книгах • Книга 1 • Издание пятое, исправленное и дополненное Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации в качестве учебника для студентов медицинских специальностей высших учебных заведений Москва Высшая школа 2003 УДК 574/578 ББК 28.0 Б 63 Авторы: В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова Рецензент: кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. »
«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ RUSSIAN ACADEMY НАУК OF SCIENCES Дальневосточное отделение Far Eastern Branch Биолого-почвенный Institute of Biology институт and Soil Science А.В. БЕЛИКОВИЧ РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ КОРЯКСКОГО НАГОРЬЯ Vladivostok * Владивосток Dalnauka * Дальнаука 2000 УДК 581.9 (571.651) Беликович А.В. Растительный покров северной части Корякского нагорья. Владивосток: Дальнаука, 2000. с. Приводится обширный фактический материал по ландшафтной флористической структуре. »
«Псковский государственный педагогический институт им. С.М. Кирова Н.В. НЕДОСПАСОВА ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ РАСТЕНИЙ (в помощь учителям и студентам – биологам) Псков 2002 1 Печатается по решению кафедры биологии и редакционноиздательского совета ПГПИ им. С.М. Кирова Основные направления морфологической эволюции растений: в помощь уителям и студентам — биологам. Псков, ПГПИ, 2003. – 32 c. © Псковский государственный педагогический институт им. С.М. Кирова, (ПГПИ им. »
«Современная ПЦр-лаборатория Современная лаборатория, использующая методы анализа на основе ПЦР, способна эффективно решать широкий спектр аналитических задач в области клинической диагностики, ветеринарии, судебной медицине, научно-исследовательской деятельности и др. отраслях. В настоящее время ПЦР-диагностика вошла практически во все исследования, которые связаны Полимеразная цепная реакция (ПЦР) – с живыми организмами: биотехнология, медицинская и ветеринарная диагностика, криминалистика. »
«Федеральная служба по Ветеринарному и фитосанитарному надзору Российской Федерации Федеральное государственное учреждение Центральная научно-методическая ветеринарная лаборатория (ФГУ ЦНМВЛ) ОТЧЕТ ЗА 2009 год ОГЛАВЛЕНИЕ Введение 3 Основные цели деятельности Учреждения 5 Структура ФГУ Центральная научно-методическая 6 ветеринарная лаборатория. Методическое руководство работой ветеринарных 6 лабораторий Российской Федерации Подготовка шифрованных проб 6 Организация и проведения курсов. »
«Ландшафтное и биологическое разнообразие Северо-Западного Кавказа: Сборник науч. трудов / Под ред. К.Б. Гонгальского и др. М., 2007 Флора сосудистых растений окрестностей пос. Малый Утриш А. П. Серегин1, Е. Г. Суслова2 1Биологический факультет МГУ им. М. В. Ломоносова 2Географический факультет МГУ им. М. В. Ломоносова 2007 Vascular flora of the Maly Utrish area A.P. Seregin, E.G. Suslova Серегин А.П., Суслова Е.Г. Флора сосудистых растений окрестностей пос. Малый Утриш // Ландшафтное и. »
«Электронный архив УГЛТУ 7 ЭКО-ПОТЕНЦИАЛ № 2 (6), 2014 ЭКОЛОГИЯ УДК 141 Ю.В. Линник Петрозаводский государственный университет; НП Водлозерский, г. Петрозаводск, Карелия РУССКАЯ ГЕОБОТАНИКА Оглавление I. В.Н. ДОКУЧАЕВ (1846-1903).. 7 II. Г.И. ТАНФИЛЬЕВ (1857-1923) (с ремаркой редактора).13 III. Г.Н. ВЫСОЦКИЙ (1865-1940)..22 IV. В.В. АЛЁХИН (1882-1946)..28 V. Л.Г. РАМЕНСКИЙ (1884-1953)..31 VI. А.Я. ГОРДЯГИН (1865-1932).. VII. Ф.И. РУПРЕХТ (1814-1870).. I. ВАСИЛИЙ ВАСИЛЬЕВИЧ ДОКУЧАЕВ (1846 -1903). »
«Современная генетика MODERN GENETICS Francisco J. Ayala John A. Kiger, Jr. University of California, Davis SECOND EDITION Ф. АЙАЛА, Дж.КАЙГЕР генетика Современная В трех томах Том 1 Перевод с английского канд. физ.-мат. наук А. Д. Базыкина под редакцией д-ра биол. наук Ю. П. Алтухова МОСКВА МИР 1987 ББК 28.04 А37 УДК 575 Айала Ф., Кайгер Дж. Современная генетика: В 3-х т. Т. 1. Пер. с англ.:-М.: А37 Мир, 1987.-295 с, ил. Учебное издание по генетике, написанное известными американскими учеными. »
«РАЗДЕЛ Охраны окружающей среды к рабочему проекту Реконструкция а/д Актобе-Мартук-гр. РФ (на Оренбург) участок 0-102км. Реконструкция ДЭП-8 в с. Мартук и Реконструкция ДЭУ-8 в п. Заречный г. Актобе, 2008г. ТОО НПП Актобе ЭКО СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ 1. КРАТКОЕ ОПИСАНИЕ ПРОЕКТА 2. 2.1. Место расположения проектируемого объекта 2.2. Карта-схема территории ДЭП КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ И СОСТОЯНИЯ 3. КОМПОНЕНТОВ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ 3.1. Климатические условия 3.2. Современное состояние почв. »
«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ Государственное учреждение Республиканский научно-практический центр эпидемиологии и микробиологии СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИНФЕКЦИОННОЙ ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА Сборник научных трудов выпуск 6 Минск 2013 1 УДК 616.9(066)(045) ББК P.25.2.0.1 С 56 Сборник нучных трудов Основан в 2008 г. Редакционная коллегия: А.А. Горбуов (Беларусь), О.Е. Иванова (Российская Федерация), А.В. Мокиенко (Украина), Г.Г. Мелик-Андреасян (Армения), Э.И. Коренберг (Российская. »
© 2014 www.kniga.seluk.ru — «Бесплатная электронная библиотека — Книги, пособия, учебники, издания, публикации»
Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.
Источник