Синтез зрительного пигмента витамин

ЗРИТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫ

Зрительные пигменты (лат. pigmentum краска) — светочувствительные пигменты фоторецепторов сетчатки глаза. Воспринимая энергию светового импульса, Зрительные пигменты претерпевают сложный цикл фотохимических превращений, в результате которых отдельный зрительный рецептор сетчатки глаза, содержащий Зрительные пигменты (колбочка или палочка), переходит в возбужденное состояние и по зрительному нерву передает полученную информацию в ц. н. с. Являясь основной структурно-функциональной частью фоторецепторной мембраны зрительных клеток сетчатки глаза, Зрительные пигменты таким образом играют ключевую роль в механизмах зрения (см.).

Номенклатура и строение зрительных пигментов

Все изученные Зрительные пигменты позвоночных и беспозвоночных животных представляют собой комплексы водонерастворимого мембранного белка опсина и связанного с ним хромофора (ретиналя). Ретиналь, или альдегид витамина А, может существовать в двух формах — ретиналь-1 и ретиналь-2.

По природе хромофора 3. п. разделяют на два класса — родопсины (см.), содержащие ретиналь1, и порфиропсины, содержащие ретиналь2. Родопсины содержатся в сетчатой оболочке глаза всех сухопутных и морских животных, порфиропсины — в сетчатке глаз пресноводных животных. У некоторых рыб и амфибий найдены 3. п., содержащие одновременно ретиналь! и ретиналь,. Есть попытки классифицировать 3. п. на основе различий в опсинах, специфичных для палочек или колбочек сетчатки глаза. Напр., родопсин — это комплекс ретиналя1 с палочковым опсином, йодопсин — ретиналя1 с колбочковым опсином, порфиропсин — ретиналя2 с палочковым опсином, комплекс ретиналь — колбочковый опсин образует цианопсин. Однако классифицировать 3. п. на основе опсинов крайне трудно, т. к. различных опсинов, по крайней мере, пять.

Из всех известных 3. п. наиболее полно исследованы родопсины, выделенные из глаз быка, лягушки и кальмара. Их мол. вес (масса) порядка 30—40 тыс., каждая молекула содержит ок. 400 аминокислот и один хромофор. Кроме того, в состав молекулы 3. п. входит олигосахаридная цепь: 3 радикала глюкозамина, 2 маннозы, 1 галактозы. Липиды (гл. обр. фосфолипиды) образуют с молекулой 3. п. прочный комплекс. Сохраняя свои основные спектральные свойства (см. Спектральный анализ), 3. п. без липидов теряют ряд функционально важных, напр, способность к восстановлению.

Чистый ретиналь имеет желтый цвет, максимум его спектра поглощения лежит в области 370 нм. Опсин бесцветен, максимум поглощения — в ультрафиолетовой области (ок. 280 нм). Цвет молекулы родопсина красновато-розовый, максимум спектра поглощения ок. 500 нм. Причина такого сильного спектрального сдвига при образовании комплекса (с 370 до 500 нм — так наз. батохромного сдвига) не получила до сих пор однозначного объяснения.

Максимумы спектров поглощения родопсинов и порфиропсинов захватывают достаточно широкую область видимого спектра — от 433 до 562 нм у родопсинов и от 510 до 543 нм у порфиропсинов. Если же к порфиропсинам относить и 3. п. колбочек головастика лягушки, карпа и пресноводной черепахи, т. е. цианопсин с максимумом спектра поглощения при 620 нм, то эта область оказывается еще шире. Развитие методов микроспектрофотометрии позволило определить спектры поглощения многих типов одиночных фоторецепторных клеток животных и человека. По полученным данным, 3. п. сетчатки человека имеют следующие максимумы спектров поглощения: палочки 498, сине-, зелено- и красночувствительные колбочки — 440, 535 и 575 нм соответственно.

Изучение Зрительных пигментов начато нем. исследователем Мюллером (H. Muller), который в 1851 г. описал, как извлеченная из глаза лягушки розовато-пурпурная сетчатка становится на свету сначала желтоватой, а потом белесой. В 1877 г. Болль (F. Boll) также описал этот феномен, сделав вывод, что в зрительных клетках сетчатки находится какое-то красное светочувствительное вещество и что обесцвечивание этого вещества связано с механизмом зрения. Большая заслуга в изучении 3. п. принадлежит Кюне (W. Kuhne, 1877), к-рому удалось выделить 3. п. и подробно исследовать их. Он назвал извлеченный им 3. п. зрительным пурпуром, установил его белковую природу, исследовал некоторые его спектральные свойства и фотопревращения, обнаружил способность 3. п. к восстановлению в темноте. Большой вклад в изучение 3. п. внес амер. биохимик и физиолог Дж. Уолд.

Фотопревращения зрительных пигментов

При действии на 3. п. света в них происходит цикл фотохимических превращений, в основе к-рого лежит первичная фотохимическая реакция цис-транс-изомеризации ретиналя (см. Изомерия). При этом происходит нарушение связи хромофора с белком. Последовательность превращений 3. п. может быть представлена следующим образом: родопсин (хромофор находится в цис-форме) —> прелюмиродопсин —> люмиродопсин —> метародопсин I —> метародопсин II —> белок опсин —> хромофор в транс-форме. Под влиянием фермента — ретинолдегидрогеназы — последний переходит в витамин А, который поступает из наружных члеников палочек и колбочек в клетки пигментного слоя сетчатки. При затемнении глаза происходит регенерация 3. п., для осуществления к-рой необходимо наличие цис-изомера витамина А, служащего исходным продуктом для образования хромофора (альдегида витамина А). При недостатке или отсутствии в организме витамина А может нарушиться образование родопсина и развиться как следствие расстройство сумеречного зрения, так наз. куриная слепота (см. Гемералопия). В процессе фотопревращений родопсина на стадии перехода люмиродопсина в метародопсин I в рецепторной клетке возникает в ответ на яркую вспышку так наз. ранний (коротколатентный) рецепторный потенциал. Вместе с тем он не является зрительным сигналом, хотя и может служить одним из тестов для исследования механизма превращений 3. п. в фоторецепторной мембране. Функциональное значение имеет так наз. поздний рецепторный потенциал, латентный период к-рого (5—10 мсек) соизмерим со временем образования метародопсина II. Предполагают, что реакция перехода метародопси-на I в метародопсин II обеспечивает возникновение зрительного сигнала.

Поскольку на свету Зрительные пигменты непрерывно обесцвечиваются, то должны существовать механизмы их постоянного восстановления. Одни из них чрезвычайно быстрые (фоторегенерация), другие достаточно быстрые, (биохимическая регенерация, Темновая), третьи медленные (синтез 3. п. в ходе постоянного обновления фоторецепторной мембраны в зрительной клетке). Фоторегенерация имеет физиол, значение у беспозвоночных животных (напр., у головоногих моллюсков — кальмаров, осьминогов). В механизме биохим. регенерации 3. п. у позвоночных важную роль, по-видимому, играет фермент изомераза (см.), обеспечивающий изомеризацию транс-ретиналя (или транс-витамина А) снова в цис-изомерную форму. Однако окончательных доказательств существования такого фермента пока не имеется. Сама же реакция образования молекулы Зрительного пигмента при наличии в системе 11-цис-изомера ретиналя и опсина происходит легко, без затраты энергии. Обнаружена способность обесцвеченного родопсина к реакции фосфорилирования (см.); предполагается, что эта реакция является одним из звеньев механизма световой адаптации зрительной клетки.

Библиография: Аккерман Ю. Биофизика, пер. с англ., М., 1964; Вилли К. и Деть e В. Биология, пер. с англ., М., 1974, библиогр.; Конев С. В. и Волотовский И. Д. Введение в молекулярную фотобиологию, с. 61, Минск, 1971; Островский М. А. и Федорович И. Б. Фотоиндуцированные изменения фоторецепторной мембраны, в кн.: Структура и функции биол, мембран, под ред. А. С. Трошина и др., с. 224, М., 1975, библиогр.; Физиология сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни, ч. 1, с. 88, Л., 1971; Biochemistry and physiology of visual pigments, ed. by H. Lan-ger, В. a. o., 1973; Handbook of sensory physiology, ed. by H. A. R. Jung a. o., v. 7, pt 1—2, B., 1972.

Источник

Всё о витамине А (ретинол)

транс-9,13-Диметил-7-(1,1,5-триметилциклогексен-5-ил-6)-нонатетраен-7,9,11,13-ол

Описание

Витамин А является жирорастворимым витамином и включает ряд близких по структуре соединений:

Впервые витамин А был выделен из моркови, поэтому от английского carrot (морковь) произошло название группы витаминов А — каротиноиды. Каротиноиды содержатся в растениях, некоторых грибах и водорослях и при попадании в организм способны превращаться в витамин А. К ним относятся a, b и d-каротин, лютеин, ликопен, зеаксантин. Всего известно порядка пятисот каротиноидов. Наиболее известным каротиноидом является b-каротин. Он является провитамином витамина А (в печени он превращается в витамин А в результате окислительного расщепления). 1 ЭР (эквивалент ретинола) = 1 мкг ретинола = 6 мкг b-каротина. 1 мкг = 3,33 МЕ (Международные единицы)

Единицы измерения

Активность витамина A измеряется в единицах, именуемых эквивалентами ретинола.

Источники

Лучшие источники витамина А — рыбий жир и печень, следующими в ряду стоят сливочное масло, яичные желтки, сливки и цельное молоко. Зерновые продукты и снятое молоко, даже с добавками витамина, являются неудовлетворительными источниками, равно как и говядина, где витамин А содержится в ничтожных количествах. Исследования последних лет показали, что ни один из растительных или животных продуктов не может восполнить дефицит витамина А, поэтому необходим необходим его дополнительный прием (Бюллетень ВОЗ, 1999).
Содержание витамина А (ретинол) в БАДах Арго: Шугар Бэланс, Мейл Эктив Комплекс, Кардио Саппорт, Лесмин, Пантошка А, Кедровая сила, Долголетие, Здравие, Кедровое масло с витамином А, салатное масло «Целительное», Поли витабеас (витамишки), Малти-Комплекс, Флорента, Коэнзим Q10, Флавигран, Лактавия с облепихой, Галега-Нова, Коктейли «Грация», «Энергия»

Действие

Витамин А участвует в окислительно-восстановительных процессах, регуляции синтеза белков, способствует нормальному обмену веществ, функции клеточных и субклеточных мембран, играет важную роль в формировании костей и зубов, а также жировых отложений; необходим для роста новых клеток, замедляет процесс старения. Издавна известно благотворное влияние витамина А на зрение: еще в древности вареная печень — один из основных источников витамина А — использовалась как средство от ночной слепоты. Он имеет огромное значение для фоторецепции, обеспечивает нормальную деятельность зрительного анализатора, участвует в синтезе зрительного пигмента сетчатки и восприятии глазом света. Витамин А необходим для нормального функционирования иммунной системы и является неотъемлемой частью процесса борьбы с инфекцией. Применение ретинола повышает барьерную функцию слизистых оболочек, увеличивает фагоцитарную активность лейкоцитов и других факторов неспецифического иммунитета. Витамин А защищает от простуд, гриппа и инфекций дыхательных путей, пищеварительного тракта, мочевых путей. Наличие в крови витамина А является одним из главных факторов, ответственных за то, что дети в более развитых странах гораздо легче переносят такие инфекционные заболевания как корь, ветряная оспа, тогда как в странах с низким уровнем жизни намного выше смертность от этих «безобидных» вирусных инфекций. Обеспеченность витамином А продлевает жизнь даже больным СПИДом. Ретинол необходим для поддержания и восстановления эпителиальных тканей, из которых состоят кожа и слизистые покровы. Не зря практически во всех современных косметических средствах содержатся ретиноиды — его синтетические аналоги. Действительно, витамин А применяется при лечении практически всех заболеваний кожи (акне, прыщи, псориаз и т.д.). При повреждениях кожи (раны, солнечные ожоги) витамин А ускоряет процессы заживления, а также стимулирует синтез коллагена, улучшает качество вновь образующейся ткани и снижает опасность инфекций. Ввиду своей тесной связи со слизистыми оболочками и эпителиальными клетками витамин А благотворно влияет на функционирование легких, а также является стоящим дополнением при лечении некоторых болезней желудочно-кишечного тракта (язвы, колиты). Ретинол необходим для нормального эмбрионального развития, питания зародыша и уменьшения риска таких осложнений беременности, как малый вес новорожденного. Витамин А принимает участие в синтезе стероидных гормонов (включая прогестерон), сперматогенезе, является антагонистом тироксина — гормона щитовидной железы. Как витамин А, так и b-каротин, будучи мощными антиоксидантами, являются средствами профилактики и лечения раковых заболеваний, в частности, препятствуя повторному появлению опухоли после операций. «И витамин А, и b-каротин защищают мембраны клеток мозг от разрушительного действия свободных радикалов, при этом b-каротин нейтрализует самые опасные виды свободных радикалов: радикалы полиненасыщенных кислот и радикалы кислорода.» Антиоксидантное действие b-каротина играет важную роль в предотвращении заболеваний сердца и артерий, он обладает защитным действием у больных стенокардией, а также повышает содержание в крови «полезного» холестерина (ЛПВП). Лютеин и зеаксентин — главные каротиноиды, защищающие наши глаза: они способствуют предупреждению катаракты, а также снижают риск дегенерации желтого пятна (важнейшего органа зрения), которая в каждом третье м случае является причиной слепоты. Еще один каротиноид — ликопин (содержится в остовном в помидорах) защищает от атеросклероза, предотвращая окисление и накопление на стенках артерий холестерина низкой плотности. Кроме того, это самый «сильный» каротиноид в отношении защиты от рака, особенно рака молочной железы, эндометрия и простаты.

Суточная потребность

Среднему взрослому человеку следует ежедневно потреблять около 3300 МЕ витамина А. При заболеваниях, связанных с недостаточностью ретинола, дозировка может быть увеличена до 10000 МЕ в день.Таблица. Рекомендуемая суточная потребность в витамине А в зависимости от возраста в России, Великобритании и США (мкг)

Потребность в витамине А может значительно меняться в зависимости от климатических условий: холодный климат не влияет на потребность и обмен витамина А, но при повышении температуры окружающей среды и увеличении времени пребывания на солнце (например, во время летнего отдыха на юге) потребность в витамине А резко возрастает. Также уменьшаются запасы витамина А в печени, и, соответственно, возрастает потребность при воздействии рентгеновских лучей. У женщин, принимающих оральные контрацептивы, потребность в витамине А снижается (Multivitamin supplementation in oral contraceptive users. Mooij PN et al. Contraception 1991 Sep;44(3):277-88).

Симптомы гиповитаминоза

Дефицит витамина А определяется как содержание ретинола в сыворотке крови ниже 0,35 мкмоль/л. Однако, даже при уровне в плазме 0,70-1,22 мкмоль/л может наблюдаться значительное снижение содержания витамина А в печени, где он накапливается. Уровень витамина А в плазме начинает снижаться тогда, когда его концентрация в печени падает до 0,7 мкмоль/г ткани.

Причины возникновения гиповитаминоза А:

• недостаточное содержание витамина А в пище, особенно в зимне-весенний период;
• несбалансированное питание (длительный дефицит полноценных белков нарушает усвоение витамина А);
• ограничение потребления жиров (витамин А является жирорастворимым);
• заболевания печени и желчевыводящих путей;
• заболевания поджелудочной железы, кишечника;
• значительные резекции тонкой кишки, синдром малабсорбции;
• недостаточное потребление витамина Е (витамин Е, являясь антиоксидантом, препятствует окислению витамина А).

Клинически значимые диагностические симптомы недостаточности витамина А в организме

• Раннее старение кожи с образованием морщин
• Перхоть
• Повышенная болевая и температурная чувствительность
• Повышенная чувствительность зубной эмали
• Слезящиеся на холоде глаза
• Скопление корок и слизи в углах глаз, ощущение «песка» в глазах, покраснение век
• Ослабленная эрекция, ускоренная эякуляция, слабость сфинктера мочевого пузыря и др.

Самым известным симптомом гиповитаминоза А является так называемая «куриная слепота» (ночная слепота или гемералопия) — резкое ухудшение зрения при пониженной освещенности. Дефицит витамина А ведет к изменениям практически во всех органам и системах организма:

• помутнение роговицы, ксерофтальмия (сухость слизистой оболочки глаз), слезящиеся глаза на холоде, скопление корок и слизи в углах глаз, ощущение «песка» в глазах, покраснение век, ксантелазма век;
• сухость кожи, раннее старение кожи с образованием морщин, себоррейный дерматит, акне, предраковые заболевания и рак кожи;
• сухость волос, перхоть;
• гиперестезия зубной эмали;
• атрофический гастрит, колит, холелитиаз, диарея, кишечные инфекции, рак поджелудочной железы, кисты печени;
• слабость сфинктера мочевого пузыря, эректильная дисфункция, снижение либидо;
• эрозия шейки матки, эндоцервицит, полипы, аденоматоз, лейкоплакии;
• мастопатия, рак молочных желез;
• респираторные инфекции, синуситы, пневмонии, частые простуды; хронический бронхит, бронхоэктазы, рак легких;
• анемия;
• клеточный иммунодефицит;
• нарушения развития, замедленный рост;
• повышенная болевая и температурная чувствительность;
• бессонница; истощение.

Показания

Витамин А назначают:

• при различных заболеваниях кожи и слизистых оболочек (молочница, себорейная экзема и другие проявления аллергодерматозов);
• при заболеваниях глаз (конъюнктивит, кератит); ежедневный прием ретинола улучшает адаптацию к темноте;
• для активации процессов заживления и регенерации при лечении ожогов, ран, переломов;

Ретинол входит в состав комплексной терапии при лечении:

• острой и хронической пневмонии,
• острых и хронических заболеваниях печени и желчевыводящих путей.

Целесообразно применение витамина А при железодефицитной анемии, т.к. существует зависимость между содержанием в плазме ретинола и концентрацией железа в сыворотке крови.

Дозировки

Препараты витамина А назначают внутрь, внутримышечно и наружно (местно). Витамин А применяют в профилактических и лечебных дозах. Профилактические дозы устанавливают исходя из суточной потребности организма человека в витаминах. Применение витамина А в лечебных целях должно проводиться строго под контролем врача. Лечебные дозы витамина А при авитаминозах легкой и средней тяжести составляют для взрослых 33 000 ME (0,01 г) в сутки; детям — 1000-5000 ME в сутки. При заболеваниях кожи взрослым — 50000-100000 ME, детям — 5000-10000 ME в сутки. Разовые дозы витамина А не должны превышать 50000 ME для взрослых и 5000 ME для детей, суточные — 100000 ME для взрослых и 20000 ME для детей. Профилактическая суточная доза витамина А для взрослого человека составляет 3300 МЕ. При беременности не рекомендуется принимать более 6000 ME витамина А в день, т.к. в больших дозах он оказывает тератогенный эффект, т.е. может приводить к врожденным уродствам у детей. Токсический эффект наблюдается при дозировках свыше 25000 МЕ в сутки. Беременным нельзя употреблять рыбий жир. При планировании беременности также необходимо учитывать, что ретинол накапливается в организме, и в случае, если у женщины проводилось лечение высокими дозами витамина А, то беременность лучше планировать не ранее, чем через 6 месяцев после окончания приема ретинола. Детям нельзя принимать более 18000 ME витамина А в день в течение месяца.

Безопасность

С осторожностью витамин А должен назначаться пациентам с аллергическими заболеваниями, т.к. наличие астматических проявлений в отдельных случаях может повышать уровень каротина и ретинола в сыворотке крови. При гипотиреозе следует избегать приема b-каротина, поскольку организм не сможет преобразовать его в витамин А.

Признаки гипервитаминоза

При передозировке витамина А могут наблюдаться боли в животе; задержки менструаций; увеличение печени и селезенки; желудочно-кишечные расстройства; выпадение волос; зуд; суставные боли; тошнота; рвота; мелкие трещины на губах и в уголках рта.При хроническом гипервитаминозе А наблюдается:

• сухость и пигментация кожи, выпадение волос, ломкость ногтей,
• боли в области суставов и костей, диффузное утолщение костей,
• увеличение печени и селезенки, диспепсические явления.

Взаимодействие

При длительном применении витамина А необходимо одновременно принимать витамин Е, т.к. его недостаток препятствует усвоению витамина А. Превращению витамина А в его активную форму способствует цинк, поэтому дефицит цинка приводит к нарушению усвоения витамина А. Есть данные об отрицательном взаимодействии каротина с алкоголем: при их комбинации возможно повреждение печени в большей степени, чем при приеме только алкоголя, это необходимо применять во внимание при частом и значительном употреблении спиртосодержащих препаратов. При приеме препаратов, понижающих уровень холестерина, нужно принимать во внимание, что они могут нарушать всасывание жиров и жирорастворимых витаминов, поэтому прием витамина А должен осуществляться в разное время с гиперлипидемическими средствами. Витамин А не должен назначаться одновременно с ретиноидами, т.к. их комбинация является токсичной. При приеме слабительных средств минерального происхождения нарушается всасывание жирорастворимых витаминов, в т.ч. витамина А.

Новейшие данные

Есть данные, что витамин А способствует поддержанию постоянного уровня сахара в крови, помогая организму более эффективно использовать инсулин. Если эти данные подтвердятся, использование ретинола станет первым шагом к победе над резистентностью к инсулину и такими заболеваниями как диабет I и II типа, гипертония, гипогликемия и ожирение.

Источник