Окислительное декарбоксилирование пирувата витамин

Окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты

Окисление пирувата до ацетил-КоА происходит при участии ряда ферментов и коферментов, объединенных структурно в мультиферментную систему, получившую название «пируватдегидрогеназный комплекс».

На I стадии этого процесса пируват (рис. 10.8) теряет свою карбоксильную группу в результате взаимодействия с тиаминпирофосфатом (ТПФ) в составе активного центра фермента пируватдегидрогеназы (E₁). На II стадии оксиэтильная группа комплекса E₁–ТПФ–СНОН–СН₃ окисляется с образованием ацетильной группы, которая одновременно переносится на амид липоевой кислоты (кофермент), связанной с ферментом дигидроли-поилацетилтрансферазой (Е₂). Этот фермент катализирует III стадию – перенос ацетильной группы на коэнзим КоА (HS-KoA) с образованием конечного продукта ацетил-КоА, который является высокоэнергетическим (макроэргическим) соединением.

На IV стадии регенерируется окисленная форма липоамида из восстановленного комплекса дигидролипоамид–Е₂. При участии фермента дигидролипоилдегидрогеназы (Е₃) осуществляется перенос атомов водорода от восстановленных сульфгидрильных групп дигидролипоамида на ФАД, который выполняет роль простетической группы данного фермента и прочно с ним связан. На V стадии восстановленный ФАДН₂ дигидро-липоилдегидрогеназы передает водород на кофермент НАД с образованием НАДН + Н + .

Процесс окислительного декарбоксилирования пирувата происходит в матриксе митохондрий. В нем принимают участие (в составе сложного мультиферментного комплекса) 3 фермента (пируватдегидрогеназа, ди-гидролипоилацетилтрансфераза, дигидролипоилдегидрогеназа) и 5 кофер-ментов (ТПФ, амид липоевой кислоты, коэнзим А, ФАД и НАД), из которых три относительно прочно связаны с ферментами (ТПФ-E₁, ли-поамид-Е₂ и ФАД-Е₃), а два – легко диссоциируют (HS-KoA и НАД).

Рис. 10.8. Механизм действия пируватдегидрогеназного комплекса.

Е₁ — пируватдегидрогеназа; Е₂ — ди-гидролипоилацетилтрансфсраза; Е₃ -дигидролипоилдегидрогеназа; цифры в кружках обозначают стадии процесса.

Все эти ферменты, имеющие субъединичное строение, и коферменты организованы в единый комплекс. Поэтому промежуточные продукты способны быстро взаимодействовать друг с другом. Показано, что составляющие комплекс полипептидные цепи субъединиц дигидролипоил-ацетилтрансферазы составляют как бы ядро комплекса, вокруг которого расположены пируватдегидрогеназа и дигидролипоилдегидрогеназа. Принято считать, что нативный ферментный комплекс образуется путем самосборки.

Суммарную реакцию, катализируемую пируватдегидрогеназным комплексом, можно представить следующим образом:

Пируват + НАД + + HS-KoA –> Ацетил-КоА + НАДН + Н + + СO₂.

Реакция сопровождается значительным уменьшением стандартной свободной энергии и практически необратима.

Образовавшийся в процессе окислительного декарбоксилирования аце-тил-КоА подвергается дальнейшему окислению с образованием СО₂ и Н₂О. Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса). Этот процесс, так же как окислительное декарбо-ксилирование пирувата, происходит в митохондриях клеток.

Источник

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Осуществляется при участии набора ферментов, объединенных в пируватдегидрогеназный комплекс (ПВДГК).Это мультиферментная система, которая включает 3 фермента и 5 коферментов (все они являются водорастворимыми витаминами) (рис. 6.4).

Е₁— пируватдекарбоксилаза. Коферментом является активная форма витамина В₁, тиамина — ТПФ (тиаминпирофосфат).

Е₂— дигидролипоилацетилтрансфераза. Коферментом является витаминоподобноевещество — липоевая кислота (липоил), которая может временно превращаться в дигидролипоил, присоединив 2 атома водорода. Липоил может также переносить ацетильные остатки.

С этим ферментом также работает активная форма пантотеновой кислоты — КоА-SH, которая принимает ацетильный остаток от липоевой кислоты.

Е₃— дигидролипоилдегидрогеназа. Коферментом является ФАД — активная форма витамина В₂, рибофлавина. С работой этого фермента связан также кофермент НАД + — активная форма витамина РР, никотиновой кислоты.

Рис. 6.4. Реакции окислительного декарбоксилирования пирувата

ПВГДК состоит из трех ферментов и пяти коферментов: Е₁ – ТПФ-Н — пируватдекарбоксилаза (ТПФ — тиаминпирофосфат, активная форма витамина В₁); Е ₂ – ЛК — дигидролипоилацетилтрансфераза (ЛК — активная форма липоевой кислоты — витаминоподобного соединения); Е₃ – ФАД — дигидролипоилдегидрогеназа (ФАД — флавинадениндинуклеотид — активная форма витамина В₂); КоА-SH — активная форма пантотеновой кислоты; НАД + — никотинамидадениндинуклеотид — активная форма никотиновой кислоты. Схема регуляции ПВГДК предствалена на рисунке 6.5.

Таким образом, в результате образуются конечные продукты — СО₂, атомы водорода для дыхательной цепи в составе НАДН·Н + и макроэргическое соединение ацетил-КоА. Лимитирующей реакцией в этом процессе является пируватдекарбоксилазная реакция. Поскольку фермент Е₁в качестве кофермента использует ТПФ, при недостатке тиамина в пище нарушается окисление пирувата — процесса, который поставляет клеткам энергию. Возникает энергодефицит, что требует коррекции нарушения метаболизма с помощью тиамина.

Рис. 6.5. Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса

Лимоннокислый цикл Кребса, цикл трикарбоновых кислот (цтк)

Цикл лимонной кислоты локализован в матриксе митохондрий. Это циклический процесс из восьми последовательных реакций, в результате которых происходит декарбоксилирование и дегидрирование ацетил-КоА (универсального клеточного топлива) (рис. 6.6).

Цикл начинается с конденсации ацетил-КоА с 4-х углеродной кетокислотой — щавелевоуксусной (ЩУК). В результате образуется трикарбоновая кислота, цитрат. Изомеризация цитрата ведет к образованию изоцитрата. В ходе последовательных реакций изоцитрат декарбоксилируется и одновременно дегидрируется (фермент изоцитратДГ). Образовавшийся -кетоглутарат также декарбоксилируется и дегидрируется. Образовавшийся макроэрг сукцинил-КоА служит источником энергии для синтеза АТФ (субстратное фосфорилирование в цикле Кребса). В результате еще двух дегидрирований (ферменты сукцинатДГ и малатДГ) ЩУК регенерирует и запускает новый оборот цикла Кребса.

Таким образом, наряду с конечным продуктом обмена — СО₂в четырех дегидрогеназных реакциях трижды восстанавливается НАД + (изоцитратДГ,-кетоглутаратДГ, малатДГ) и один раз восстанавливается ФАД (сукцинатДГ). Чтобы цикл мог функционировать, необходимо окислить эти коферменты, т. е. передать атомы водорода вдыхательную цепь,где происходит их окисление кислородом до воды.

Источник

Окислительное декарбоксилирование пирувата витамин

еУМЙ РТПГЕУУ ЛБФБВПМЙЪНБ ТБУУНБФТЙЧБФШ У ПВЭЕК ФПЮЛЙ ЪТЕОЙС, ФП НПЦОП ЧЩДЕМЙФШ ФТЙ ПУОПЧОЩЕ ЕЗП ЮБУФЙ:

лБФБВПМЙЪН ПУОПЧОЩИ РЙЭЕЧЩИ ЧЕЭЕУФЧ

тБУЭЕРМЕОЙЕ Ч РЙЭЕЧБТЙФЕМШОПН ФТБЛФЕ . ьФП ЗЙДТПМЙФЙЮЕУЛЙЕ ТЕБЛГЙЙ, РТЕЧТБЭБАЭЙЕ УМПЦОЩЕ РЙЭЕЧЩЕ ЧЕЭЕУФЧБ Ч ПФОПУЙФЕМШОП ОЕВПМШЫПЕ ЮЙУМП РТПУФЩИ НЕФБВПМЙФПЧ: ЗМАЛПЪБ, БНЙОПЛЙУМПФЩ, ЗМЙГЕТЙО, ЦЙТОЩЕ ЛЙУМПФЩ.
уРЕГЙЖЙЮЕУЛЙЕ РХФЙ ЛБФБВПМЙЪНБ . рТПУФЩЕ НЕФБВПМЙФЩ РПДЧЕТЗБАФУС УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙН ТЕБЛГЙСН ТБУЭЕРМЕОЙС, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЛПФПТЩИ ПВТБЪХЕФУС МЙВП РЙТПЧЙОПЗТБДОБС ЛЙУМПФБ, МЙВП БГЕФЙМ — уПб. рТЙЮЕН БГЕФЙМ — уПб НПЦЕФ ПВТБЪПЧБФШУС ЙЪ РЙТХЧБФБ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ПЛЙУМЙФЕМШОПЗП ДЕЛБТВПЛУЙМЙТПЧБОЙС. нПЗХФ ФБЛЦЕ ПВТБЪПЧБФШУС ДТХЗЙЕ УПЕДЙОЕОЙС, ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ЧЛМАЮБАЭЙЕУС Ч ГЙФТБФОЩК ГЙЛМ.
гЙФТБФОЩК ГЙЛМ Й ДЩИБФЕМШОБС ГЕРШ ЪБЧЕТЫБАФ ТБУЭЕРМЕОЙЕ РЙЭЕЧЩИ ЧЕЭЕУФЧ ДП ЛПОЕЮОЩИ РТПДХЛФПЧ — уп 2 Й о 2 п.

уМЕДПЧБФЕМШОП, ОБЮЙОБС УП УФБДЙЙ ПВТБЪПЧБОЙС РЙТХЧБФБ РТПЙУИПДЙФ ХОЙЖЙЛБГЙС РХФЕК ЛБФБВПМЙЪНБ. йЪ ВПМШЫПЗП ЮЙУМБ ЙУИПДОЩИ УПЕДЙОЕОЙК ПВТБЪХЕФУС ЧУЕЗП ДЧБ — РЙТХЧБФ Й БГЕФЙМ — уПб. рТПГЕУУ, ОБЮЙОБАЭЙКУС ПФ РЙТХЧБФБ, ОБЪЩЧБЕФУС ПВЭЙН РХФЕН ЛБФБВПМЙЪНБ Й Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ ЧЛМАЮБЕФ:

ПЛЙУМЙФЕМШОПЕ ДЕЛБТВПЛУЙМЙТПЧБОЙЕ РЙТХЧБФБ
ГЙФТБФОЩК ГЙЛМ.

йНЕООП Ч ПВЭЕН РХФЙ ЛБФБВПМЙЪНБ ПВТБЪХЕФУС ПУОПЧОБС НБУУБ УХВУФТБФПЧ ДМС ТЕБЛГЙК ДЕЗЙДТЙТПЧБОЙС. уПЧНЕУФОП У ДЩИБФЕМШОПК ГЕРША Й ПЛЙУМЙФЕМШОЩН ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙЕН ПВЭЙК РХФШ ЛБФБВПМЙЪНБ СЧМСЕФУС ПУОПЧОЩН ЙУФПЮОЙЛПН ЬОЕТЗЙЙ Ч ЖПТНЕ бфт.

пЛЙУМЙФЕМШОПЕ ДЕЛБТВПЛУЙМЙТПЧБОЙЕ РЙТПЧЙОПЗТБДОПК ЛЙУМПФЩ

уХННБТОЩК ТЕЪХМШФБФ НОПЗПУФБДЙКОПК ТЕБЛГЙЙ ЧЩЗМСДЙФ УМЕДХАЭЙН ПВТБЪПН:

тЕБЛГЙС ЛБФБМЙЪЙТХЕФУС ФТЕНС ЖЕТНЕОФБНЙ, ТБВПФБАЭЙНЙ Ч ПРТЕДЕМЕООПК РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ Й ПВЯЕДЙОЕООЩНЙ Ч РЙТХЧБФДЕЗЙДТПЗЕОБЪОЩК ЛПНРМЕЛУ:

ьФПФ ЛПНРМЕЛУ ЖЕТНЕОФПЧ ТБВПФБЕФ РПДПВОП ЛПОЧЕКЕТХ, Ч ЛПФПТПН РТПДХЛФ РЕТЕДБЕФУС ПФ ЖЕТНЕОФБ Л ЖЕТНЕОФХ. фБЛПК РТЙОГЙР РПЧЩЫБЕФ ЬЖЖЕЛФЙЧОПУФШ ТБВПФЩ ЖЕТНЕОФПЧ, ФБЛ ЛБЛ УОЙЦБЕФ УМХЮБКОПУФШ Ч ЛПОФБЛФЕ ТЕБЗЙТХАЭЙИ ЧЕЭЕУФЧ У ЖЕТНЕОФПН. дБМЕЕ РТЙЧПДСФУС ОБЪЧБОЙС ЖЕТНЕОФПЧ Й ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБ ЛБФБМЙЪЙТХЕНЩИ ТЕБЛГЙК.

рЙТХЧБФДЕЛБТВПЛУЙМБЪБ (1). ч ЛБЮЕУФЧЕ ЛПЖЕТНЕОФБ Ч ТЕБЛГЙЙ ХЮБУФЧХЕФ ФЙБНЙОДЙЖПУЖБФ — РТПЙЪЧПДОПЕ ЧЙФБНЙОБ ч 1 . жЕТНЕОФ ЛБФБМЙЪЙТХЕФ ПФЭЕРМЕОЙЕ ЛБТВПЛУЙМШОПК ЗТХРРЩ Ч ЧЙДЕ уп 2 , Б БГЕФЙМШОЩК ПУФБФПЛ РТЙУПЕДЙОСЕФ Л МЙРПЕЧПК ЛЙУМПФЕ — ЛПЖЕТНЕОФХ ЧФПТПЗП ЖЕТНЕОФБ. рПМХЮБЕФУС БГЕФЙМ—МЙРПБФ.
дЙЗЙДТПМЙРПБФ—БГЕФЙМФТБОУЖЕТБЪБ(2) — ЧФПТПК ЖЕТНЕОФ ЛПНРМЕЛУБ. лБФБМЙЪЙТХЕФ РЕТЕОПУ БГЕФЙМШОПЗП ПУФБФЛБ, УПЕДЙОЕООПЗП У МЙРПЕЧПК ЛЙУМПФПК ОБ ЧФПТПК ЛПЖЕТНЕОФ HS—уПб У ПВТБЪПЧБОЙЕН БГЕФЙМ—уПб. фБЛЙН ПВТБЪПН, Ч ЬФПК ТЕБЛГЙЙ ХЮБУФЧХАФ ДЧБ ЛПЖЕТНЕОФБ: МЙРПЕЧБС ЛЙУМПФБ, РТПЮОП УПЕДЙОЕООБС У ЖЕТНЕОФПН, Й ЛПЖЕТНЕОФ б, ПВЯЕДЙОСАЭЙКУС У ЖЕТНЕОФПН Ч НПНЕОФ ТЕБЛГЙЙ. чПДПТПД ПУФБЕФУС УЧСЪБООЩН У МЙРПЕЧПК ЛЙУМПФПК, ЛПФПТБС РТЕЧТБЭБЕФУС Ч ДЙЗЙДТПМЙРПБФ.
дЕЗЙДТПЗЕОБЪБ ДЙЗЙДТПМЙРПЕЧПК ЛЙУМПФЩ (3) ПФЭЕРМСЕФ ЧПДПТПД ПФ МЙРПЕЧПК ЛЙУМПФЩ Й РЕТЕОПУЙФ ЕЗП ОБ NAD + . дБМЕЕ ЧПДПТПД ФТБОУРПТФЙТХЕФУС ДЩИБФЕМШОПК ГЕРША

зМБЧОЩЕ РТПДХЛФЩ ТЕБЛГЙЙ — ЬФП NADH+H + Й БГЕФЙМ—уПб. NADH+H + ДБМЕЕ ПЛЙУМСЕФУС Ч ДЩИБФЕМШОПК ГЕРЙ, ЗДЕ ЬОЕТЗЙС ЙУРПМШЪХЕФУС ОБ УЙОФЕЪ 3 НПМШ бфт, Б БГЕФЙМ—уПб ПЛЙУМСЕФУС Ч ГЙФТБФОПН ГЙЛМЕ. рЙТХЧБФДЕЛБТВПЛУЙМБЪОЩК ЛПНРМЕЛУ ОБИПДЙФУС ОБ ЧОХФТЕООЕК НЕНВТБОЕ НЙФПИПОДТЙК Й УПЕДЙОЕО У ОЕК УП УФПТПОЩ НБФТЙЛУБ.

гЙФТБФОЩК ГЙЛМ (ГЙЛМ лТЕВУБ, ГЙЛМ ФТЙЛБТВПОПЧЩИ ЛЙУМПФ) — ЬФП УЙУФЕНБ ТЕБЛГЙК, РТЙЧПДСЭБС Л РПМОПНХ ПЛЙУМЕОЙА ДЧХИХЗМЕТПДОПЗП БГЕФЙМШОПЗП ЖТБЗНЕОФБ, ЙНЕАЭЕЗП ТБЪМЙЮОПЕ РТПЙУИПЦДЕОЙЕ. гЙФТБФОЩК ГЙЛМ СЧМСЕФУС ПВЭЙН ЛПОЕЮОЩН РХФЕН ПЛЙУМЕОЙС ВЕМЛПЧ, ЦЙТПЧ Й ХЗМЕЧПДПЧ. чУЕ ТЕБЛГЙЙ ГЙФТБФОПЗП ГЙЛМБ, ЛБЛ Й ПЛЙУМЙФЕМШОПЗП ДЕЛБТВПЛУЙМЙТПЧБОЙС РЙТХЧБФБ, МПЛБМЙЪПЧБОЩ Ч НЙФПИПОДТЙСИ. ч ИПДЕ ПДОПЗП РПМОПЗП ГЙЛМБ РТПЙУИПДЙФ:

РПМОПЕ ПЛЙУМЕОЙЕ БГЕФЙМШОПЗП ПУФБФЛБ ДП ДЧХИ НПМЕЛХМ уп 2 ;
ПВТБЪПЧБОЙЕ ФТЕИ НПМЕЛХМ ЧПУУФБОПЧМЕООПЗП NAD + Й ПДОПК НПМЕЛХМЩ FADH 2 ;
ПВТБЪПЧБОЙЕ ПДОПК НПМЕЛХМЩ GTP Ч ТЕЪХМШФБФЕ УХВУФТБФОПЗП ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙС.

тЕБЛГЙЙ ГЙФТБФОПЗП ГЙЛМБ, ЖЕТНЕОФЩ Й ЙИ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБ РТЙЧЕДЕОБ ОБ ТЙУХОЛЕ:

уИЕНБ ГЙФТБФОПЗП ГЙЛМБ; ЖЕТНЕОФЩ: 1— РЙТХЧБФДЕЗЙДТПЗЕОБЪОЩК ЛПНРМЕЛУ, 2— ГЙФТБФУЙОФБЪБ, 3— БЛПОЙФБЪБ, 4— ЙЪПГЙФТБФДЕЗЙДТПЗЕОБЪБ, 5— a —ЛЕФПЗМХФБТБФДЕЗЙДТПЗЕОБЪОЩК ЛПНРМЕЛУ, 6— УХЛГЙОЙМ—лПб—ФЙПЛЙОБЪБ, 7— УХЛГЙОБФДЕЗЙДТПЗЕОБЪБ, 8— ЖХНБТБЪБ, 9— НБМБФДЕЗЙДТПЗЕОБЪБ

уПРТСЦЕОЙЕ ПВЭЙИ РХФЕК ЛБФБВПМЙЪНБ У ДЩИБФЕМШОПК ГЕРША

ч ПВЭЙИ РХФСИ ЛБФБВПМЙЪНБ РТПЙУИПДЙФ РСФШ ТЕБЛГЙК ДЕЗЙДТЙТПЧБОЙС: ПДОБ ОБ УФБДЙЙ ПЛЙУМЙФЕМШОПЗП ДЕЛБТВПЛУЙМЙТПЧБОЙС РЙТХЧБФБ Й ЮЕФЩТЕ Ч ГЙФТБФОПН ГЙЛМЕ. чУЕ 10 БФПНПЧ ЧПДПТПДБ РЕТЕОПУСФУС ОБ ЛПЖЕТНЕОФЩ ДЕЗЙДТПЗЕОБЪ, ЛПФПТЩЕ Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ ПЛЙУМСАФУС Ч ДЩИБФЕМШОПК ГЕРЙ. пЛЙУМЕООЩЕ ЛПЖЕТНЕОФЩ ЧПЪЧТБЭБАФУС Ч ТЕБЛГЙЙ ПВЭЙИ РХФЕК ЛБФБВПМЙЪНБ. тЕЗЕОЕТБГЙС ЛПЖЕТНЕОФПЧ — ЬФП ПВСЪБФЕМШОПЕ ХУМПЧЙЕ ДМС РТПФЕЛБОЙС ТЕБЛГЙЙ ДЕЗЙДТЙТПЧБОЙС . фБЛЙН ПВТБЪПН, ПВЭЙК РХФШ ЛБФБВПМЙЪНБ Й ДЩИБФЕМШОБС ГЕРШ ОЕРТЕТЩЧОП УЧСЪБОЩ НЕЦДХ УПВПК Й ПФДЕМШОП ЖХОЛГЙПОЙТПЧБФШ ОЕ НПЗХФ.

ьОЕТЗЕФЙЛБ ГЙФТБФОПЗП ГЙЛМБ Й ПВЭЙИ РХФЕК ЛБФБВПМЙЪНБ

ъБ ПДЙО ПВПТПФ ГЙФТБФОПЗП ГЙЛМБ УЙОФЕЪЙТХЕФУС 12 НПМЕЛХМ бфт . дЕЧСФШ ЙЪ ОЙИ ПВТБЪХАФУС ЪБ УЮЕФ ЬОЕТЗЙЙ ФТБОУРПТФБ Ч ДЩИБФЕМШОПК ГЕРЙ ФТЕИ РБТ ЧПДПТПДБ ПФ ФТЕИ НПМЕЛХМ NADH + H + . дЧЕ НПМЕЛХМЩ бфт УЙОФЕЪЙТХАФУС РТЙ ПЛЙУМЕОЙЙ 1 НПМЕЛХМЩ FADH 2 , ФБЛ ЛБЛ Ч ДЩИБФЕМШОПК ГЕРЙ Ч ДБООПН УМХЮБЕ ДЕКУФЧХАФ ФПМШЛП ДЧБ РХОЛФБ УПРТСЦЕОЙС У ПЛЙУМЙФЕМШОЩН ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙЕН ADP. лТПНЕ ФПЗП, Ч ГЙФТБФОПН ГЙЛМЕ РТПЙУИПДЙФ ПДОБ ТЕБЛГЙС УХВУФТБФОПЗП ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙС, ДБАЭБС 1 НПМШ GTP (бфт). ч ПВЭЙИ РХФСИ ЛБФБВПМЙЪНБ УЙОФЕЪЙТХЕФУС 15 НПМЕЛХМ бфт. фТЙ ЙЪ ОЙИ РТЙ ПЛЙУМЙФЕМШОПН ДЕЛБТВПЛУЙМЙТПЧБОЙЙ РЙТХЧБФБ Й 12 — Ч ГЙФТБФОПН ГЙЛМЕ.

тЕЗХМСГЙС ПВЭЙИ РХФЕК ЛБФБВПМЙЪНБ

зМБЧОЩН ЖБЛФПТПН, ТЕЗХМЙТХАЭЙН УЛПТПУФШ ДЩИБОЙС Й ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙС, СЧМСАФУС ЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛЙЕ РПФТЕВОПУФЙ ПТЗБОЙЪНБ . пУОПЧОБС НБУУБ ЧПУУФБОПЧМЕООЩИ ЬЛЧЙЧБМЕОФПЧ ДМС ДЩИБФЕМШОПК ГЕРЙ РПУФХРБЕФ ЙЪ ПВЭЙИ РХФЕК ЛБФБВПМЙЪНБ. уМЕДПЧБФЕМШОП, ТЕЗХМСГЙС ПВЭЙИ РХФЕК ЛБФБВПМЙЪНБ Й ДЩИБФЕМШОПК ГЕРЙ ФЕУОП УЧСЪБОБ . чУЕ ЛПОФТПМЙТХАЭЙЕ НЕИБОЙЪНЩ ПУХЭЕУФЧМСАФУС ОБ ХТПЧОЕ ЖЕТНЕОФПЧ Й НОПЗЙЕ ЙЪ ОЙИ У РПНПЭША БММПУФЕТЙЮЕУЛЙИ ЬЖЖЕЛФПТПЧ. дМС ПГЕОЛЙ ЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛПЗП УПУФПСОЙС ЛМЕФЛЙ ЙУРПМШЪХАФ ЧЕМЙЮЙОХ ЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛПЗП ЪБТСДБ , ПФТБЦБАЭЕЗП УППФОПЫЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ATP Л РТПДХЛФБН ЕЕ ТБУРБДБ — ADP Й AMP. рТЙ ХЧЕМЙЮЕОЙЙ ЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛПЗП ЪБТСДБ Ч ЛМЕФЛЕ (Ч УПУФПСОЙЙ РПЛПС) УЛПТПУФШ ТЕБЛГЙК ПВЭЙИ РХФЕК ЛБФБВПМЙЪНБ УОЙЦБЕФУС, Б РТЙ ХНЕОШЫЕОЙЙ ЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛПЗП ЪБТСДБ — ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС. ьФП ДПУФЙЗБЕФУС ФЕН, ЮФП ATP ДЕКУФЧХЕФ ЛБЛ БММПУФЕТЙЮЕУЛЙК ЙОЗЙВЙФПТ, Б ADP Й AMP — ЛБЛ БММПУФЕТЙЮЕУЛЙЕ БЛФЙЧБФПТЩ ОЕЛПФПТЩИ ЖЕТНЕОФПЧ:

тЕБЛГЙЙ ГЙФТБФОПЗП ГЙЛМБ Й ТЕЗХМСГЙС ПВЭЕЗП РХФЙ ЛБФБВПМЙЪНБ

дТХЗПК НЕИБОЙЪН ТЕЗХМСГЙЙ УЧСЪБО У ОЕПВИПДЙНПУФША ТЕЗЕОЕТБГЙЙ NAD + Ч ДЩИБФЕМШОПК ГЕРЙ. рТЙ ХНЕОШЫЕОЙЙ ТБУИПДБ бфт Ч ЛМЕФЛЕ УЛПТПУФШ ДЩИБОЙС НЙФПИПОДТЙК УОЙЦБЕФУС (ДЩИБФЕМШОЩК ЛПОФТПМШ), ХНЕОШЫБЕФУС ФБЛЦЕ УЛПТПУФШ ПЛЙУМЕОЙС NADH Ч ДЩИБФЕМШОПК ГЕРЙ Й ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС ЛПОГЕОФТБГЙС NADH. ч ЬФПН УМХЮБЕ NADH ЙОЗЙВЙТХЕФ ОЕЛПФПТЩЕ ЖЕТНЕОФЩ ПВЭЙИ РХФЕК ЛБФБВПМЙЪНБ, ЮФП РТЙЧПДЙФ Л ЪБНЕДМЕОЙА ТЕБЛГЙК ЛБФБВПМЙЪНБ Й, УМЕДПЧБФЕМШОП, ЪБНЕДМЕОЙА ОБТБВПФЛЙ ЧПУУФБОПЧМЕООЩИ ЛПЖЕТНЕОФПЧ Й ХНЕОШЫЕОЙА УЙОФЕЪБ бфт. рТЙ ХЧЕМЙЮЕОЙЙ ЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛЙИ РПФТЕВОПУФЕК ПТЗБОЙЪНБ РТПЙУИПДЙФ ЧУЕ ОБПВПТПФ. тСД РТПНЕЦХФПЮОЩИ РТПДХЛФПЧ ГЙФТБФОПЗП ГЙЛМБ УМХЦБФ РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛБНЙ ДМС УЙОФЕЪБ ОЕПВИПДЙНЩИ ПТЗБОЙЪНХ ЧЕЭЕУФЧ. фБЛ УХЛГЙОЙМ—уПб ЙУРПМШЪХЕФУС ДМС УЙОФЕЪБ ЗЕНБ, ПЛУБМПБГЕФБФ Й a —ЛЕФПЗМХФБТБФ — ДМС УЙОФЕЪБ БУРБТБЗЙОПЧПК Й ЗМХФБНЙОПЧПК ЛЙУМПФ. пЮЕЧЙДОП, ЮФП ЧЩЧЕДЕОЙЕ ИПФС ВЩ ПДОПЗП НЕФБВПМЙФБ ОБТХЫБЕФ ТБВПФХ ГЙЛМБ, ФБЛ ЛБЛ ХНЕОШЫБЕФ ТЕЗЕОЕТБГЙА ПЛУБМПБГЕФБФБ. дМС ЛПНРЕОУБГЙЙ ЛПОГЕОФТБГЙЙ НЕФБВПМЙФПЧ ГЙЛМБ Ч НЙФПИПОДТЙСИ РТПЙУИПДЙФ ТЕБЛГЙС ЛБТВПЛУЙМЙТПЧБОЙС РЙТХЧБФБ У ПВТБЪПЧБОЙЕН ПЛУБМПБГЕФБФБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, РЙТХЧБФ ЧЛМАЮБЕФУС Ч ГЙФТБФОЩК ГЙЛМ ДЧХНС РХФСНЙ: ПЛЙУМЙФЕМШОПЕ ДЕЛБТВПЛУЙМЙТПЧБОЙЕ У ПВТБЪПЧБОЙЕН БГЕФЙМ—уПб, ЛБТВПЛУЙМЙТПЧБОЙЕ У ПВТБЪПЧБОЙЕН ПЛУБМПБГЕФБФБ. рПУМЕДОАА ТЕБЛГЙА ЛБФБМЙЪЙТХЕФ РЙТХЧБФЛБТВПЛУЙМБЪБ, ЛПЖЕТНЕОФПН СЧМСЕФУС ВЙПФЙО :

оБЙВПМЕЕ ЮБУФПК РТЙЮЙОПК ЗЙРПЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛЙИ УПУФПСОЙК СЧМСЕФУС ЗЙРПЛУЙС , ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙЕ ЛПФПТПК Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ УЧСЪБОП У ОБТХЫЕОЙЕН:

РПУФХРМЕОЙС ЛЙУМПТПДБ Ч ЛТПЧШ , ЮФП ОБВМАДБЕФУС РТЙ ОЕДПУФБФПЮОПУФЙ п 2 ЧП ЧДЩИБЕНПН ЧПЪДХИЕ ЙМЙ ОБТХЫЕОЙЙ МЕЗПЮОПК ЧЕОФЙМСГЙЙ;
ФТБОУРПТФБ ЛЙУМПТПДБ Ч ФЛБОЙ РТЙ ОБТХЫЕОЙЙ ЛТПЧППВТБЭЕОЙС ЙМЙ УОЙЦЕОЙЙ ФТБОУРПТФОПК ЖХОЛГЙЙ ЗЕНПЗМПВЙОБ;
ЖХОЛГЙК НЙФПИПДТЙК , ЧЩЪЧБООПЕ ДЕКУФЧЙЕН СДПЧ, ТБЪПВЭЙФЕМЕК.

лТПНЕ ФПЗП, РТЙЮЙОПК ЗЙРПЬОЕТЗЕФЙЮЕУЛЙИ УПУФПСОЙК НПЗХФ ВЩФШ ЗЙРПЧЙФБНЙОПЪЩ, ФБЛ ЛБЛ Ч ТЕБЛГЙСИ ПВЭЙИ РХФЕК ЛБФБВПМЙЪНБ Й ДЩИБФЕМШОПК ГЕРЙ ХЮБУФЧХАФ ЛПЖЕТНЕОФЩ, УПДЕТЦБЭЙЕ ЧЙФБНЙОЩ. фБЛ, ЧЙФБНЙО ч 1 ЧИПДЙФ Ч УПУФБЧ ФЙБНЙОДЙЖПУЖБФБ, ч 2 СЧМСЕФУС УПУФБЧОПК ЮБУФША FMN Й FAD, ЧЙФБНЙО тт Ч ЧЙДЕ ОЙЛПФЙОБНЙДБ ЧИПДЙФ Ч УПУФБЧ NAD + Й NADP + , РБОФПФЕОПЧБС ЛЙУМПФБ — Ч УПУФБЧ ЛПЖЕТНЕОФБ б, ВЙПФЙО ФБЛЦЕ ЧЩРПМОСЕФ ЛПЖЕТНЕОФОХА ЖХОЛГЙА БЛФЙЧБГЙЙ уп 2 .

Источник