ЗРИТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫ
Зрительные пигменты (лат. pigmentum краска) — светочувствительные пигменты фоторецепторов сетчатки глаза. Воспринимая энергию светового импульса, Зрительные пигменты претерпевают сложный цикл фотохимических превращений, в результате которых отдельный зрительный рецептор сетчатки глаза, содержащий Зрительные пигменты (колбочка или палочка), переходит в возбужденное состояние и по зрительному нерву передает полученную информацию в ц. н. с. Являясь основной структурно-функциональной частью фоторецепторной мембраны зрительных клеток сетчатки глаза, Зрительные пигменты таким образом играют ключевую роль в механизмах зрения (см.).
Номенклатура и строение зрительных пигментов
Все изученные Зрительные пигменты позвоночных и беспозвоночных животных представляют собой комплексы водонерастворимого мембранного белка опсина и связанного с ним хромофора (ретиналя). Ретиналь, или альдегид витамина А, может существовать в двух формах — ретиналь-1 и ретиналь-2.
По природе хромофора 3. п. разделяют на два класса — родопсины (см.), содержащие ретиналь1, и порфиропсины, содержащие ретиналь2. Родопсины содержатся в сетчатой оболочке глаза всех сухопутных и морских животных, порфиропсины — в сетчатке глаз пресноводных животных. У некоторых рыб и амфибий найдены 3. п., содержащие одновременно ретиналь! и ретиналь,. Есть попытки классифицировать 3. п. на основе различий в опсинах, специфичных для палочек или колбочек сетчатки глаза. Напр., родопсин — это комплекс ретиналя1 с палочковым опсином, йодопсин — ретиналя1 с колбочковым опсином, порфиропсин — ретиналя2 с палочковым опсином, комплекс ретиналь — колбочковый опсин образует цианопсин. Однако классифицировать 3. п. на основе опсинов крайне трудно, т. к. различных опсинов, по крайней мере, пять.
Из всех известных 3. п. наиболее полно исследованы родопсины, выделенные из глаз быка, лягушки и кальмара. Их мол. вес (масса) порядка 30—40 тыс., каждая молекула содержит ок. 400 аминокислот и один хромофор. Кроме того, в состав молекулы 3. п. входит олигосахаридная цепь: 3 радикала глюкозамина, 2 маннозы, 1 галактозы. Липиды (гл. обр. фосфолипиды) образуют с молекулой 3. п. прочный комплекс. Сохраняя свои основные спектральные свойства (см. Спектральный анализ), 3. п. без липидов теряют ряд функционально важных, напр, способность к восстановлению.
Чистый ретиналь имеет желтый цвет, максимум его спектра поглощения лежит в области 370 нм. Опсин бесцветен, максимум поглощения — в ультрафиолетовой области (ок. 280 нм). Цвет молекулы родопсина красновато-розовый, максимум спектра поглощения ок. 500 нм. Причина такого сильного спектрального сдвига при образовании комплекса (с 370 до 500 нм — так наз. батохромного сдвига) не получила до сих пор однозначного объяснения.
Максимумы спектров поглощения родопсинов и порфиропсинов захватывают достаточно широкую область видимого спектра — от 433 до 562 нм у родопсинов и от 510 до 543 нм у порфиропсинов. Если же к порфиропсинам относить и 3. п. колбочек головастика лягушки, карпа и пресноводной черепахи, т. е. цианопсин с максимумом спектра поглощения при 620 нм, то эта область оказывается еще шире. Развитие методов микроспектрофотометрии позволило определить спектры поглощения многих типов одиночных фоторецепторных клеток животных и человека. По полученным данным, 3. п. сетчатки человека имеют следующие максимумы спектров поглощения: палочки 498, сине-, зелено- и красночувствительные колбочки — 440, 535 и 575 нм соответственно.
Изучение Зрительных пигментов начато нем. исследователем Мюллером (H. Muller), который в 1851 г. описал, как извлеченная из глаза лягушки розовато-пурпурная сетчатка становится на свету сначала желтоватой, а потом белесой. В 1877 г. Болль (F. Boll) также описал этот феномен, сделав вывод, что в зрительных клетках сетчатки находится какое-то красное светочувствительное вещество и что обесцвечивание этого вещества связано с механизмом зрения. Большая заслуга в изучении 3. п. принадлежит Кюне (W. Kuhne, 1877), к-рому удалось выделить 3. п. и подробно исследовать их. Он назвал извлеченный им 3. п. зрительным пурпуром, установил его белковую природу, исследовал некоторые его спектральные свойства и фотопревращения, обнаружил способность 3. п. к восстановлению в темноте. Большой вклад в изучение 3. п. внес амер. биохимик и физиолог Дж. Уолд.
Фотопревращения зрительных пигментов
При действии на 3. п. света в них происходит цикл фотохимических превращений, в основе к-рого лежит первичная фотохимическая реакция цис-транс-изомеризации ретиналя (см. Изомерия). При этом происходит нарушение связи хромофора с белком. Последовательность превращений 3. п. может быть представлена следующим образом: родопсин (хромофор находится в цис-форме) —> прелюмиродопсин —> люмиродопсин —> метародопсин I —> метародопсин II —> белок опсин —> хромофор в транс-форме. Под влиянием фермента — ретинолдегидрогеназы — последний переходит в витамин А, который поступает из наружных члеников палочек и колбочек в клетки пигментного слоя сетчатки. При затемнении глаза происходит регенерация 3. п., для осуществления к-рой необходимо наличие цис-изомера витамина А, служащего исходным продуктом для образования хромофора (альдегида витамина А). При недостатке или отсутствии в организме витамина А может нарушиться образование родопсина и развиться как следствие расстройство сумеречного зрения, так наз. куриная слепота (см. Гемералопия). В процессе фотопревращений родопсина на стадии перехода люмиродопсина в метародопсин I в рецепторной клетке возникает в ответ на яркую вспышку так наз. ранний (коротколатентный) рецепторный потенциал. Вместе с тем он не является зрительным сигналом, хотя и может служить одним из тестов для исследования механизма превращений 3. п. в фоторецепторной мембране. Функциональное значение имеет так наз. поздний рецепторный потенциал, латентный период к-рого (5—10 мсек) соизмерим со временем образования метародопсина II. Предполагают, что реакция перехода метародопси-на I в метародопсин II обеспечивает возникновение зрительного сигнала.
Поскольку на свету Зрительные пигменты непрерывно обесцвечиваются, то должны существовать механизмы их постоянного восстановления. Одни из них чрезвычайно быстрые (фоторегенерация), другие достаточно быстрые, (биохимическая регенерация, Темновая), третьи медленные (синтез 3. п. в ходе постоянного обновления фоторецепторной мембраны в зрительной клетке). Фоторегенерация имеет физиол, значение у беспозвоночных животных (напр., у головоногих моллюсков — кальмаров, осьминогов). В механизме биохим. регенерации 3. п. у позвоночных важную роль, по-видимому, играет фермент изомераза (см.), обеспечивающий изомеризацию транс-ретиналя (или транс-витамина А) снова в цис-изомерную форму. Однако окончательных доказательств существования такого фермента пока не имеется. Сама же реакция образования молекулы Зрительного пигмента при наличии в системе 11-цис-изомера ретиналя и опсина происходит легко, без затраты энергии. Обнаружена способность обесцвеченного родопсина к реакции фосфорилирования (см.); предполагается, что эта реакция является одним из звеньев механизма световой адаптации зрительной клетки.
Библиография: Аккерман Ю. Биофизика, пер. с англ., М., 1964; Вилли К. и Деть e В. Биология, пер. с англ., М., 1974, библиогр.; Конев С. В. и Волотовский И. Д. Введение в молекулярную фотобиологию, с. 61, Минск, 1971; Островский М. А. и Федорович И. Б. Фотоиндуцированные изменения фоторецепторной мембраны, в кн.: Структура и функции биол, мембран, под ред. А. С. Трошина и др., с. 224, М., 1975, библиогр.; Физиология сенсорных систем, под ред. Г. В. Гершуни, ч. 1, с. 88, Л., 1971; Biochemistry and physiology of visual pigments, ed. by H. Lan-ger, В. a. o., 1973; Handbook of sensory physiology, ed. by H. A. R. Jung a. o., v. 7, pt 1—2, B., 1972.
Источник
Образование зрительного пигмента родопсина участвует витамин
а) Фотохимия зрения. И палочки, и колбочки содержат вещества, которые распадаются под действием света, в результате возбуждаются нервные волокна, выходящие из глаза. Светочувствительное вещество в палочках называют родопсином; состав светочувствительных веществ в колбочках, называемых пигментами колбочек, или цветными пигментами, лишь немного отличается от родопсина.
В статьях по физиологии на сайте мы обсудим в основном фотохимию родопсина, но те же явления приложимы и к пигментам колбочек.
б) Родопсин-ретиналевый зрительный цикл и возбуждение палочек. Родопсин и его распад под действием световой энергии. Наружный сегмент палочки, погруженный в пигментный слой сетчатки, примерно на 40% состоит из светочувствительного пигмента родопсина, или зрительного пурпура. Это вещество представляет собой соединение белка скотопсина и каротиноидного пигмента ретиналя (или ретинена). Важно, что ретиналь представлен в особой форме — 11 -цис-ретиналь, поскольку только эта цис-форма может связываться со скотопсином для синтеза родопсина.
После поглощения световой энергии родопсин в течение незначительной доли секунды начинает распадаться (для облегчения понимания просим вас изучить рисунок ниже).
Зрительный цикл родопсина и ретиналя в палочке, демонстрирующий распад родопсина под действием света с последующим медленным восстановлением его в процессе химических реакций
Причиной этого является фотоактивация электронов в ретинальной части родопсина, что ведет к немедленному превращению цис-формы ретиналя в полностью-транс-форму, которая имеет ту же химическую структуру, что и цис-форма, но другую физическую структуру — прямую, а не изогнутую молекулу. Поскольку трехмерная ориентация реактивных участков полностью-транс-ретиналя больше не сходится с ориентацией реактивных участков белка скотопсина, эта форма ретиналя начинает отделяться от скотопсина.
Непосредственный продукт реакции — батородопсин (прелюмиродопсин) — представляет собой частично расщепленную комбинацию полностью-транс-ретиналя и скотопсина.
Батородопсин — весьма нестабильное вещество, которое распадается в течение наносекунд до люмиродопсина. Последний, в свою очередь, распадается в течение микросекунд до метародопсина I, затем в течение примерно миллисекунды превращается в метародопсин II и, наконец, гораздо медленнее (в течение нескольких секунд) расщепляется на отдельные продукты — скотопсин и полностью-транс-ретиналь.
Именно метародопсин II, называемый также активированным родопсином, вызывает электрические изменения в палочках, которые затем передают зрительный образ в центральную нервную систему в форме потенциалов действия зрительного нерва, что будет изложено далее.
в) Восстановление родопсина. Как показано на рисунке выше, первой стадией восстановления родопсина является обратное превращение полностью- транс-ретиналя в 11-цис-ретиналь. Этот процесс нуждается в метаболической энергии и катализируется ферментом ретиналь-изомеразой. Сразу после образования 11-цис-ретиналя он автоматически соединяется со скотопсином, вновь формируя родопсин, который остается стабильным, пока снова не начнется его распад при поглощении световой энергии.
г) Роль витамина А в формировании родопсина. На рисунке выше показан второй химический путь, с помощью которого полностью — транс-ретиналь может превращаться в 11-цис-ретиналь. Это происходит путем конверсии полностью-транс-ретиналя сначала в полностью-транс-ретинол — одну из форм витамина А. Затем под влиянием фермента изомеразы полностью- транс-ретинол превращается в 11-цис-ретинол. Наконец, 11-цис-ретинол конвертируется в 11-цис-ретиналь, который комбинируется со скотопсином, формируя новый родопсин.
Витамин А присутствует и в цитоплазме палочек, и в пигментном слое сетчатки. Следовательно, в норме при необходимости он всегда доступен для формирования нового ретиналя. С другой стороны, при избытке ретиналя в сетчатке он легко превращается снова в витамин А, уменьшая таким образом количество светочувствительного пигмента. Позднее мы увидим, что взаимопревращения ретиналя и витамина А особенно важны при долговременной адаптации сетчатки к различной интенсивности света.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Источник
Все о Витамине А
Витамин А также называют витамином хорошего зрения. Однако положительное влияние на состояние глаз — это еще не все, на что он «способен».
Раньше люди с рационом, бедным витамином А, были вынуждены страдать от серьезных нарушений со стороны различных органов. В настоящее время, если в питании человека недостаточно витамина А, это легко исправить назначением высококачественных биодобавок с его содержанием.
Содержание витамина А в продуктах (на 100 г):
- Печень говяжья 8,2 мг
- Печень свиная 3,45 мг
- Желток 1,2 мг
- Бета-каротин:
- Облепиха 10 мг
- Морковь 9 мг
- Петрушка 1,7 мг
- Тыква 1,5 мг
- Томаты 1,2 мг
Что собой представляет витамин А?
Это жирорастворимое вещество, а если точнее, целая группа веществ. Под собирательным названием «витамин А» объединяют каротиноиды, ретинол, ретиналь, ретиноевую кислоту.
В пищевых источниках витамин А присутствует в виде каротиноидов и/или ретинола, а после того, как они усвоятся организмом, происходит их превращение в ретиналь и ретиноевую кислоту. Последние и реализуют полезные эффекты витамина.
Продукты питания, богатые витамином A
В большинстве продуктов он содержится в виде провитаминов — неактивных соединений, которые «активизируются» после попадания в организм человека. К провитаминам относятся каротиноиды (самый ценный — бета-каротин). Каротиноиды имеют желтый, оранжевый или красный цвет и содержатся в растительной пище. В связи с этим всегда легко «узнать», какие продукты богаты провитамином А. Это морковь, тыква, персики, клубника, томаты, дыня и многое другое.
«Настоящий» витамин А — ретинол — входит в состав животных продуктов. Его очень много в печени, также он в некоторых количествах присутствует в яичных желтках, в молоке, твороге, сыре.
Сбалансированный рацион обычно содержит достаточное количество витамина А. Летом его поступление происходит в основном с растительными источниками, зимой — с животными. Однако, так как в последних «дозировка» витамина А меньше, в холодное время года люди часто приобретают склонность к появлению гиповитаминоза.
Суточная потребность в витамине А
Здоровый взрослый человек нуждается в 1,5-2 мг этого витамина в сутки.
Увеличение потребности в витамине А
Потребность в витамине возрастает:
1. При инфекционных заболеваниях
2. При болезнях печени
3. У людей, занимающихся тяжелым физическим трудом
4. При заболеваниях желудка и кишечника
5. При высокой нагрузке на зрение.
Усвоение витамина А из пищи
Внимание! Беременность НЕ является состоянием, которое значительно повышает потребность в этом веществе. Она возрастает не до такой степени, чтобы нужно было дополнительно в больших количествах его принимать. Витамина А в составе питания и в комплексах для беременных будет более чем достаточно. Если же создать «передозировку», особенно на ранних сроках беременности, это грозит появлением пороков развития у плода. Будьте осторожны!
Из растительных источников в ЖКТ всасывается примерно треть провитамина А. Для повышения его усвоения рекомендуется одновременно с растительной пищей, богатой каротиноидами, употреблять жирные продукты. Например, в морковный сок желательно добавлять немного подсолнечного или оливкового масла.
Животные источники поставляют витамин в форме, которая усваивается почти полностью.
Биологическая роль витамина А
Функции витамина А в организме таковы:
• Участвует в образовании зрительного пигмента родопсина, отвечающего за сумеречное зрение
• Способствует нормальной продукции слезной жидкости, обеспечивает оптимальное состояние роговицы и конъюнктивы, то есть во многом отвечает за здоровье глаз
• Участвует в регенеративных процессах всех тканей, играет большую роль в обновлении структур кожи и профилактике ее преждевременного старения
• Защищает печень, помогает ей более эффективно выполнять свои функции
• Принимает участие в иммунной защите организма от различных инфекций.
Признаки нехватки витамина А
В качестве основного признака недостатка витамина А часто упоминается гемералопия, или «куриная слепота». Но в современном мире ее можно встретить очень редко. Это заболевание развивается при критическом недостатке ретинола, а его сложно добиться даже при самом скудном рационе.
Гораздо чаще встречается менее выраженный гиповитаминоз, который проявляется нижеперечисленными симптомами и требует дополнительного применения витамина А.
Итак, признаки недостатка:
• Сухость, шелушение кожи, склонность к раннему появлению морщин
• Синдром сухого глаза, снижение зрения, особенно заметное при плохом освещении
• Повышенная заболеваемость инфекционными процессами, ослабление иммунитета.
Признаки избытка витамина А
Его избыточного содержания добиться так же сложно, как и крайнего недостатка. Примерно 50 лет назад ученые говорили о случаях гипервитаминоза А у северных жителей, питавшихся медвежатиной: в печени белого медведя огромное содержание витамина А. У людей с гипервитаминозом наблюдались тяжелые нарушения со стороны пищеварительной и нервной систем.
У современных же людей такое невозможно. Впрочем, в литературе встречается описание нескольких случаев избытка провитамина А — каротина. Подобное возможно у людей, которые в стремлении помочь своему здоровью и получить высокие дозировки витамина А ежедневно употребляют большие количества морковного сока.
В организме лишний витамин А и каротин запасаются жировой тканью и накапливаются в дерме кожи; у людей с «передозировкой» каротиноидов отмечается желтоватый цвет кожи, особенно интенсивный на ладонях и подошвах. При отказе от дальнейшей «витаминотерапии» цвет их кожи за несколько недель возвращается к норме.
Факторы, влияющие на содержание в продуктах витамина А
Витамин А в некоторой степени разрушается при температурной обработке, сушке, консервировании продуктов. Поэтому, если Вы хотите получать достаточно витамина А в составе питания, растительные продукты с его содержанием старайтесь в разумных количествах употреблять в свежем виде. Если Вы любите соки, пейте их свежевыжатыми, потому что при воздействии воздуха функции витамина А страдают: он окисляется и постепенно теряет свои свойства.
Почему возникает дефицит витамина А
Причинами недостатка витамина являются следующие факторы:
1. Некачественные продукты. Если морковь или томаты «переполнены» нитратами, а купленные Вами яйца относятся к категории С3 (длительно хранятся, самые мелкие и дешевые), то из такой пищи Вы не получите достаточно витамина А. Чем лучше и качественнее продукты, тем больше в них пользы. Это факт.
2. Заболевания органов пищеварения. Среди современных людей большое количество страдает гастритом, колитом, желчнокаменной болезнью, панкреатитом и прочими проблемами со стороны ЖКТ. При всех этих состояниях усвоение питательных компонентов, в том числе и витамина А, ухудшается. Это создает потребность в дополнительном применении витамина А. Для того, чтобы пища приносила пользу, нужно внимательно следить за здоровьем органов пищеварения.
3. Неправильное составление рациона. Чрезмерное увлечение полуфабрикатами и фаст-фудом, приготовление пищи сразу на несколько дней вперед, с долгим хранением и частыми разогревами — все это создает предпосылки для формирования недостатка витамина А. Питайтесь свежими, разнообразными домашними блюдами, чтобы всегда получать достаточно витаминов.
Витамин А: цена и продажа
Вы не можете составить идеальный рацион питания из-за нехватки времени или возможности? Плохая новость: это не снимает с Вас ответственности за Ваше здоровье.
К счастью, Вы можете спасти ситуацию, принимая витамин А в виде пищевой добавки.
На нашем сайте можно купить витамин А от ведущих отечественных и зарубежных производителей, приобрести его в «чистом» виде или в составе комплексов.
Цена на витамин А различна и определяется категорией средства, которое Вы выберете. У нас широкий ассортимент, среди которого Вы обязательно найдете оптимальный вариант.
Заказ оформляется через корзину или по телефону. Наши менеджеры оперативно отправят Вашу покупку, и она будет доставлена Вам в самые сжатые сроки.
Для регионов действует бесплатный номер 8 800 550-52-96.
Источник